Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 5)

Генетический материал

ДНК бактерий представлена одиночными кольцевыми молекулами длиной около 1 мм. Каждая такая молекула состоит примерно из 5·10⁶ пар нуклеотидов. Суммарное содержание ДНК (геном) в бактериальной клетке намного меньше, чем в эукариотической, а следовательно, меньше и объем закодированной в ней информации. В среднем такая ДНК содержит несколько тысяч генов, что примерно в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.1 и рис. 2.3).

Рибосомы

См. табл. 2.1 (биосинтез белка) и рис. 2.3.

Споры

Некоторые бактерии (в основном принадлежащие к роду Clostridium или Bacillus) образуют эндоспоры, т. е. споры, находящиеся внутри клетки. Эндоспоры — толстостенные долгоживущие образования, крайне устойчивые к нагреванию и коротковолновому излучению. Они по-разному располагаются внутри клетки, что служит очень важным признаком для идентификации и систематики таких бактерий (рис. 2.6). Если покоящаяся, устойчивая структура образуется из целой клетки, то она называется цистой. Цисты образуют некоторые виды Azotobacter.

Рис. 2.6. Различные формы бактерий на примере нескольких наиболее распространенных типов полезных и болезнетворных микробов.

А. Кокки (сферические)

Кокки

Стафилококки (напоминают виноградную гроздь)

Пример — Staphylococcus aureus, живущий в носоглотке; разные штаммы стафилококков вызывают фурункулез, воспаление легких, пищевые отравления и другие заболевания.

Стрептококки (образуют цепочки клеток)

Пример — многие виды Streptococcus; некоторые вызывают инфекционные заболевания верхних дыхательных путей; например, S. pyogenes вызывает ангину и скарлатину; S. thermophilus придает йогурту его пикантный вкус; S. lactis — см. разд. 2.3.4

Диплококки (две клетки в одной капсуле)

К этому роду относятся елинственный вид Diplococcus pneumoniae (пневмококк), возбудитель пневмонии[3].

Б. Бациллы (палочковидные)

Одиночные палочки

Примеры — Escherichia coli (обычный кишечный симбионт); Lactobacillus см. разд. 2.3.4; Salmonella typhi — возбудитель брюшного тифа.

Палочки, образующие цепочки клеток

Примеры — Azotobacter, азотфиксирующая бактерия; Bacillus anthracis — возбудитель сибирской язвы.

Бациллы с эндоспорами (споры находятся в разном положении, имеют разные размеры и форму)

Овальная спора

Находится в центре и не вызывает набухания клетки, например у Bacillus anthracis — возбудителя сибирской язвы.

Сферическая спора

Находится на конце материнской клетки, придает ей характерную форму барабанной палочки, например у Clostridium tetani — возбудителя столбняка.

Сферическая спора

Спора находится в субтерминальном положении, вызывая набухание клетки, например у Clostridium botulinum (споры могут занимать и центральное положение) — возбудителя смертельного пищевого отравления — ботулизма.

В. Спириллы (спиралевидные)

Спиральная палочка с одним жгутиком

Пример — Spirillum; Форма клеток у спирохет очень схожа, но есть различия по спосубу передвижения, например Treponema pallidum — возбудитель сифилиса.

Г. Вибрионы (короткие палочки, всегда изогнутые в виде запятой)

Вибрион

Пример — Vibrio cholerae — возбудитель холеры; имеет один жгутик.

2.2.3. Форма клетки

Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков. Четыре основных типа клеток изображены на рис. 2.6. На этом же рисунке указаны некоторые полезные и болезнетворные бактерии.

2.2.4. Рост и размножение

Индивидуальный рост и бесполое размножение клеток

Отношение поверхность/объем у бактериальных клеток очень велико. Это способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды за счет диффузии и активного транспорта. В благоприятных условиях бактерии растут очень быстро. Рост прежде всего зависит от температуры и рН среды, доступности питательных веществ и концентрации ионов. Облигатным аэробам обязательно нужен еще и кислород, а облигатным анаэробам, наоборот, нужно, чтобы его совсем не было. Достигнув определенных размеров, бактерии переходят к бесполому размножению (бинарному делению), т. е. начинают делиться с образованием двух дочерних клеток. Переход к делению диктуется отношением объема ядра к объему цитоплазмы. Перед клеточным делением происходит репликация ДНК, во время которой мезосомы удерживают геном в определенном положении (рис. 2.3 и 2.4). Мезосомы могут прикрепляться и к новым перегородкам между дочерними клетками и каким-то образом участвовать в синтезе веществ клеточной стенки. У самых быстрорастущих бактерий деление происходит через каждые 20 мин; интервал между делениями называется временем генерации.

Рост популяции

2.1. Рассмотрим ситуацию, когда одиночная бактериальная клетка помещена в питательную среду и находится в условиях, оптимальных для роста. Перепишите табл. 2.2. Заполните ее для случая, когда эта клетка и все ее потомки делятся, допустим, каждые 20 мин.

На основе полученных вами данных постройте две кривые. По горизонтальной оси отложите время, а по вертикальной — либо число клеток (кривая А), либо десятичный логарифм этого числа (кривая Б). Что вы можете сказать о форме этих кривых?

Когда число клеток увеличивается, как показано в табл. 2.2, говорят о логарифмическом, экспоненциальном или геометрическом росте. В этом случае мы получаем экспоненциальный ряд чисел. Это гораздо проще понять, если посмотреть на строку В в табл. 2.2, где число бактерий выражено в виде числа 2, возведенного в соответствующую степень. Показатель степени можно назвать логарифмом или экспонентой числа 2. Логарифмы или экспоненты образуют линейный ряд (0, 1, 2, 3 и т. д.), соответствующий числу генераций.

Таблица 2.2. Рост бактерий в модельной популяции

Вернемся к табл. 2.2 и посмотрим, как числа, расположенные в строке А, превращаются в логарифмы по основанию 2:

Таблица 2.2. Рост бактерий в модельной популяции

Сравните строки А и Г. Однако обычно пользуются десятичными логарифмами (см. строку Б). В этом случае 1=10⁰, 2=10^0'3, 4=10^0'6 и т. д.

Кривая, изображенная на графике А, называется логарифмической или экспоненциальной кривой. Такую кривую можно преобразовать в прямую, построив график изменения логарифма числа клеток во времени. Тогда в идеальных условиях рост бактерий теоретически должен быть экспоненциальным. Сравним эту математическую модель с кривой роста реальной популяции бактерий, которая изображена на рис. 2.7. Можно отметить четыре фазы роста. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому максимальная скорость роста не достигается. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.

Рис. 2.7. Типичная кривая роста популяции бактерий

Логарифмическая фаза — это такая фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью, число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста идет прямолинейно. Затем рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому суммарная численность живых клеток остается постоянной. Переход к этой фазе обусловлен действием многих факторов: истощением среды, накоплением токсичных "шлаков", образующихся в процессе обмена веществ, а в случае аэробных бактерий еще и уменьшением содержания кислорода в среде.

Во время последней фазы — фазы замедления роста — ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение. Способы подсчета числа бактерий описаны в конце этой главы.

2.2. Какую кривую роста мы получим, если возьмем пробу бактерий из культуры, достигшей стационарной фазы роста, перенесем ее в свежую среду и затем оценим рост бактериальной популяции?