Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 4)

Бактерии освоили самые разнообразные среды обитания: они живут в почве, пыли, воде, воздухе, на внешних покровах животных и растений и внутри организма. Их можно обнаружить даже в горячих источниках, где они живут при температуре около 60°С или выше. Численность бактерий трудно оценить: в 1 г плодородной почвы может находиться до 100 млн., а в 1 см³ парного молока — свыше 3000 млн. бактерий. Жизнедеятельность микроорганизмов имеет важное значение для всех остальных живых существ, так как бактерии и грибы разрушают органическое вещество и участвуют в круговороте веществ в природе. К тому же бактерии приобретают все большее значение в жизни людей, и не потому, что они вызывают различные заболевания, а потому, что их можно использовать для получения многих необходимых продуктов. Значение бактерий в природе мы обсудим ниже (разд. 2.3 и 2.4).

2.2.1. Систематика

На этом уровне организации можно выделить самые разные группы организмов, причем самые мельчайшие и наиболее простые из них лишь слегка отличаются от вирусов. Мы рассмотрим только группу Eubacteria. Все остальные группы организмов, которые обычно относят к бактериям, перечислены на рис. 2.2.

Рис. 2.2. Систематика бактерий[2]

2.2.2. Строение

Строение типичной бактериальной клетки показано на рис. 2.3. На рис. 2.4 представлена электронная микрофотография среза палочковидной бактерии. Можно видеть, насколько просто устроена бактериальная клетка, особенно если сравнить ее с клетками эукариот (рис. 7.5 и 7.6).

Рис. 2.3. Обобщенная схема строения клетки палочковидной бактерии. Справа перечислены структуры, встречающиеся в каждой клетке, слева — встречающиеся не во всех клетках. Жгутик бывает один, как у Rhizobium, или несколько, как у Azotobacter; обычно он длиннее клетки. Капсула может быть слизистой, как у Azotobacter; если капсула рыхлая, то она называется слизистым слоем. Трубчатые или мешковидные фотосинтетические мембраны, содержащие пигменты, представляют собой впячивания плазматической мембраны; у фотосинтезирующих бактерий, например у Chromatium, такие мембраны рассеяны по всей цитоплазме. Число пилей, или фимбрий, может достигать от одной до нескольких сотен, как, например, у Escherichia coli, Salmonella. Мезосома представляет собой многоскладчатое впячивание плазматической мембраны, как, например, у Bacillus subtilis. Клеточная стенка жесткая и содержит муреин. Рибосомы, располагающиеся по всей цитоплазме, по размеру меньше, чем у эукариот. Из запасных питательных веществ в бактериальных клетках можно обнаружить липиды, гликоген, полифосфаты (волютиновые гранулы). Цитоплазма не содержит никаких органелл; содержит ферменты и т. п

Рис. 2.4. Электронная микрофотография среза типичной палочковидной бактерии Bacillus subtilis. В светлых зонах находится ДНК. × 50000

Капсулы и слизистые слои

Капсулы и слизистые слои — это слизистые или клейкие выделения некоторых бактерий; такие выделения хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Капсула представляет собой относительно толстое и компактное образование, а слизистый слой намного рыхлее. В некоторых случаях слизь служит для формирования колоний из отдельных клеток. И капсула, и слизистые слои служат дополнительной защитой для клеток. Так, например, инкапсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека и вызывают воспаление легких, а некапсулированные штаммы легко атакуются и уничтожаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.

Клеточная стенка

Клеточная стенка придает клетке определенную форму и жесткость. Ее хорошо видно на срезе (рис. 2.4). Как и у растений, клеточная стенка бактерий препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток, когда они, как это часто случается, попадают в гипотоническую среду (Приложение разд. П.1.5). Вода, другие малые молекулы и разные ионы легко проникают через крошечные поры в клеточной стенке, но через них не проходят крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот. Кроме того, клеточная стенка обладает антигенными свойствами, которые ей придают содержащиеся в ней белки и полисахариды.

По строению клеточной стенки бактерий можно разделить на две группы. Одни окрашиваются по Граму, поэтому их называют грамположительными, а другие обесцвечиваются при отмывке красителя (разд. 2.7), и поэтому их называют грамотрицательными. В клеточной стенке и тех и других есть особая жесткая решетка, состоящая из муреина. Молекула муреина представляет собой правильную сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими цепями пептидов. Таким образом, каждая клетка окружена сетевидным мешком, составленным всего из одной молекулы. (Полисахаридная часть муреина описана в табл. 5.7).

У грамположительных бактерий, например у Lactobacillus, в муреиновую сетку встроены другие вещества, главным образом полисахариды и белки. Так вокруг клетки создается сравнительно толстая и жесткая упаковка. У грамотрицательных бактерий, скажем у Escherichia coli или у Azotobacter, клеточная стенка гораздо тоньше, но устроена она сложнее. Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт мягким и гладким слоем липидов. Это защищает их от лизоцима. Лизоцим обнаружен в слюне, слезах и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца. Он катализирует гидролиз определенных связей между остатками углеводов и таким образом расщепляет полисахаридную основу муреина. Клеточная стенка разрывается, и, если клетка находится в гипотоническом растворе, происходит ее лизис (клетка осмотически набухает и лопается). Липидный слой придает клетке устойчивость и к пенициллину. Этот антибиотик препятствует образованию сшивок в клеточной стенке грамположительных бактерий, что делает растущие клетки более чувствительными к осмотическому шоку.

Жгутики

Многие бактерии подвижны, и эта подвижность обусловлена наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутики у бактерий устроены гораздо проще, чем у эукариот (разд. 17.6.2, табл. 2.1), и по своей структуре напоминают одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Жгутики состоят из одинаковых сферических субъединиц белка флагеллина (похожего на мышечный актин), которые расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром около 10-20 нм. Несмотря на волнистую форму жгутиков, они довольно жестки.

Жгутики приводятся в движение посредством уникального механизма. Основание жгутика, по-видимому, вращается так, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает клетку вперед. Это, очевидно, единственная известная в природе структура, где используется принцип колеса. Другая интересная особенность жгутиков — это способность отдельных субъединиц флагеллина спонтанно собираться в растворе в спиральные нити. Спонтанная самосборка — очень важное свойство многих сложных биологических структур. В данном случае самосборка целиком обусловлена аминокислотной последовательностью (первичной структурой) флагеллина.

Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т. е. они способны к таксису. Так, например, аэробные бактерии обладают положительным аэротаксисом (т. е. плывут туда, где среда богаче кислородом), а подвижные фотосинтезирующие бактерии — положительным фототаксисом (т. е. плывут к свету).

Жгутики легче всего рассмотреть в электронном микроскопе (рис. 2.5), применив технику напыления металлом (разд. П.2.5).

Рис. 2.5. Микрофотография палочковидной бактерии, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Хорошо видны клеточная стенка, фимбрии и длинные волнистые жгутики, × 28000

Пили, или фимбрии

На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны тонкие выросты (палочковидные белковые выступы), которые называются пили или фимбрии (рис. 2.5). Они короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления клеток друг к другу или к какой-нибудь поверхности, придавая специфическую "липкость" тем штаммам, которые ими обладают. Пили бывают разного типа. Наиболее интересны так называемые F-пили, которые кодируются специальной плазмидой (разд. 2.2.4) и связаны с половым размножением бактерий.

Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны

Как у всех клеток, протоплазма бактерий окружена полупроницаемой мембраной. По структуре и функциям плазматические мембраны бактерий не отличаются от мембран эукариотических клеток (разд. 7.2.1). У некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки и образует мезосомы и (или) фотосинтетические мембраны.

Мезосомы — складчатые мембранные структуры (рис. 2.3 и 2.4), на поверхности которых находятся ферменты, участвующие в процессе дыхания. Следовательно, мезосомы можно назвать примитивными органеллами. Во время клеточного деления мезосомы связываются с ДНК, что, по-видимому, облегчает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.

У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны находятся фотосинтетические пигменты (в том числе бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.