Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 44)

Самые древние книдарии очень халатно относились к потребностям палеонтологов и если даже имели септы, то больше похожие на беспорядочно расположенные шипы. К ним, возможно, принадлежали клаудины (Cloudina – род, названный в честь Престона Клауда, одного из пионеров докембрийской палеонтологии) и анабариты (Anabarites – от якутской реки Анабар), существовавшие в конце эдиакарского – начале кембрийского периода (550–512 млн лет назад).

И те и другие жили в тонких известковых трубочках (до 8 мм диаметром и до 50 мм длиной). Клаудины стали первыми животными, создавшими биоминеральный скелет. Первый блин действительно вышел комом: их произвольно изогнутые трубки состоят из отдельных конических резко расширяющихся элементов и более всего похожи на стопку пластиковых стаканчиков, которые смяли, срезав донца (рис. 14.1). В этих существах часто пытаются разглядеть древнейших кольчецов, но клаудины раздваивались по мере роста, что никакие черви делать не могут. Подобно многим настоящим книдариям они строили рифы, но легко обходились без твердого скелета, если судьба заносила их личинки в приполярные моря, где сложно отлагать карбонат кальция.

Анабариты жили в узкоконических трехлучевых раковинках, которые по мере развития закручивались винтом (рис. 14.2). У некоторых из них были даже септы, причем снаружи в виде продольных пластинчатых выступов. Значит, у таких анабаритов скелет был внутренним, поскольку септы развиваются только в мягких тканях.

Чуть больше похожи на скелеты книдарий остатки раннекембрийских хасактиид (Khasaktiida), чье название увековечило монгольский хребет Хасагт-Хайрхан. Их находят среди археоциатовых рифов возрастом 530–510 млн лет. Хасактииды представляли собой довольно крупные неправильные известковые чаши (до 15 см в диаметре; рис. 12.16.11, 14.3). При желании в такой чаше можно, конечно, представить и губку, но вот только ее стенки не пористые и часто вогнуты до такой степени, что, будь там внутри фильтратор, он быстро умер бы голодной смертью. А довольно простая – из уложенных слоями одинаковых изометричных кристаллитов – микроструктура скелета подсказывает, что его хозяин был не сложнее коралла.

С большей уверенностью на роль кораллов претендуют несколько южноавстралийских форм (Flindersipora, Moorowipora, Arrowipora – это местные топонимы, к которым присовокуплен корень «пора») и одна южносибирская с хорошо развитым полипняком – вместилищем для колонии полипов (рис. 12.16.12, 14.4). Многие кораллы размножаются делением или почкованием и на всю жизнь остаются вместе. Старые особи отмирают, но колония плодится, разрастается вширь и вверх. В таком развитии есть свои преимущества: если часть особей погибнет (будет съедена или засыпана осадком, выломана торнадо и отправлена в холодные глубины океана или выброшена на сушу), другая часть генетически им идентичных полипов – клоны – продолжит развитие. Колония будет возрождаться вновь и вновь, словно мифологическая многоголовая Гидра, у которой на месте отсеченных голов постоянно вырастали новые. (В честь нее одна из основных групп книдарий названа Hydrozoa: от греч. Υδρα – Гидра и ζωον – животное.) В некоторых колониях особи, которые разжились едой, могут поделиться ею с остальными, не столь удачливыми. Тоже преимущество. Благодаря этому колониальные организмы развиваются и распространяются по субстрату быстрее, чем одиночные. В итоге основными строителями быстрорастущих рифов стали колониальные губки и кораллы. То ли дело коралловые полипы: как бы ни были они близки пространственно и генетически, стремление проявить свою особость у полипов сохраняется. У каждого из них есть своя личная чашечка (по форме это скорее цилиндр или многогранная призма), окруженная известковой стенкой. Между стенками соседних чашечек остается ничейное пространство, которое тоже заполняется карбонатом кальция, но с иной, обычно мелкокристаллической структурой. На просвет, в шлифе, эта «ничейная полоса» просматривается как отчетливая темная линия. Во внешне похожих многоячеистых скелетах хететид, известьвыделяющих цианобактерий или водорослей ничего подобного нет: скелет сплошной. К тому же чашечки полипов и покрупнее будут в среднем на порядок, чем трубки в скелетах всех этих организмов (рис. 14.4а).

Раннекембрийские полипняки, называемые коралломорфами, состояли из отдельных разграниченных чашечек и были уже настоящими кораллами. У некоторых из них появились и септы, хотя их число сильно разнилось в соседних кораллитах одной и той же колонии. И у всех в трубках появились днища – поперечные непористые пластинки, в которые полипы упирались подошвой. По мере роста колонии нужно было подниматься в трубке вверх, чтобы успевать за остальными, и днища, одно за другим, отсекали опустевшую часть трубки.

Внешне некоторые коралломорфы очень напоминали более поздние кораллы, но, как и археоциаты, они исчезли в раннекембрийскую эпоху, просуществовав не более 15 млн лет (525–510 млн лет назад). И вероятно, по той же причине – несовместимости магнезиально-кальцитового скелета с новыми природными веяниями. Впрочем, кораллы, как и губки, легко расстаются с минеральным скелетом, когда его становится слишком сложно выделять, а затем обретают вновь.

Не исключено, что в раннеордовикскую эпоху (480 млн лет назад) коралломорфы вернулись в облике табулят (Tabulata; от лат. tabulatum – ряд). Эти вымершие в конце пермского периода (252 млн лет назад) книдарии всегда жили только колониями, за что и были прозваны «рядовиками» (рис. 14.5). Именно они являются единственной ископаемой группой, у которой окаменели щупальца. Случилось это буквально пару раз, и оба раза в морях Лаврентии (ныне территория Канады). А причиной столь удачного для палеонтологов стечения обстоятельств стала потребность силурийских (440–425 млн лет назад) родов фавозитес (Favosites) и гелиолитес (Heliolites) защитить свои нежные щупальца. Полипы обложили их многочисленными известковыми спикулами. (Да, спикулы бывают не только у губок, но и у кораллов, кольчатых червей, моллюсков, но у всех – очень разные.) Правильные радиальные ряды спикул даже позволяют сосчитать число щупалец у табулят: ровно 12. По количеству септ об этом тоже можно было догадаться, но именно что догадаться. А это важнейший признак, по которому различаются все крупные группы живых и вымерших кораллов: число щупалец кратно четырем у четырехлучевых, или ругоз, кратно шести у шестилучевых, и их ровно восемь у восьмилучевых. Кратно – не значит равно четырем или шести. По мере роста полипа сначала закладывается четыре или шесть септ, а в ходе дальнейшего развития это число постоянно увеличивается, но строго в четырех или шести секторах чашечки. У взрослого гексакоралла щупалец может быть целый лес, например 96.

Долгие 230 млн лет своего существования табуляты эволюционировали как колониальные существа, создавая все более сплоченные колонии (массивные вместо легко разрушаемых цепочечных) с пористыми стенками кораллитов. Поры позволяли полипам общаться, чтобы коллективно реагировать на угрозу и делиться пищей. Для упрочения «мест общего пользования» – скелета колонии – часть полипов перестала развиваться в полноценные особи со щупальцами. Они превратились в узкие трубчатые существа, задачей которых было создать прочный сотовидный каркас между кормящимися и кормящими нормальными полипами.

В отличие от табулят, ругозы, появившиеся немного позднее и также дожившие в небольшом числе до самого конца пермского периода (460–252 млн лет назад), в значительной степени оставались индивидуалистами. Вокруг одиночного кораллита нарастал слоистый известковый покров – эпитека (рис. 14.6а, б). Последовательные слои эпитеки ругоз напоминают кольцевые морщины, поэтому они и получили такое название (Rugosa; от лат. rugosus – морщинистый). Морщины расположены не случайным образом, а отражают определенные ритмы роста: в день добавлялось по слою. (Эта закономерность сподвигла палеонтолога Пьера Семенова-Тян-Шанского из Национального музея естественной истории в Париже, правнука знаменитого русского географа, расcчитать количество дней в каменноугольном году: получилось несколько больше, чем в современном, – Земля тогда вращалась быстрее.)

Хотя в поперечном сечении ругозы круглые и септы у них закладывались в четырех секторах чашечки, они на самом деле двусторонне-симметричные. Видимо, глотка у них была щелевидная, как у современных гексакораллов, и расположение септ зеркально только по отношению к одной, глоточной, плоскости. Поэтому в начале роста, когда у полипа было всего четыре септы, они образовывали рисунок, похожий на молодежный символ мира – пацифик. По мере увеличения числа септ это сходство утрачивалось (увлечения молодости с возрастом проходят), и коралл, скажем, с 48 щупальцами приобретал радиальную симметрию.

И все-таки мода на образование колоний не обошла ругоз стороной (рис. 14.6в). Со временем почки некоторых из них перестали отделяться от материнской особи, и появились ветвистые и даже массивные колонии, но нормой жизни для тетракораллов это не стало. Многие «морщинники» лежали на дне и, если их засыпало осадком или переворачивало штормовой волной, изменяли направление роста, превращаясь в подобие толстых ребристых червей, внезапно окаменевших в скрученном состоянии.