Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 46)

К концу триасового периода (около 225 млн лет назад) они обзавелись арагонитовыми скелетами: появились гидрокораллы. В ископаемом виде от склерактиний последних можно отличить по правильному расположению более крупных отверстий, где сидели питающие полипы – гастрозооиды, и окружающих дырок поменьше, где располагалась «группа прикрытия» – дактилозооиды, а также совсем мелких продолговатых углублений (ампул), предназначенных для размножающихся медузоидных гонозооидов. Дактилозооиды уподобились единственному щупальцу, но, как и положено вооруженной охране, были увешаны стрекательными клетками. (Поэтому тесные контакты с гидрокораллами на рифах нежелательны, а в английском языке за ними закрепилось имя «огненные кораллы».) Особенно усложнились колонии сифонофор: кроме гастро- и дактилозооидов, у них появились гипертрофированный полип с газовой железой (пневматофор), поддерживающий организм на плаву; плавательные колокола (нектофоры) – полипы, которые, сокращаясь и расширяясь, двигают колонию; половые мужские и женские зооиды (гонофоры) и некоторые другие. Можно сказать, сифонофора вновь из колонии стала особью, только другого, более высокого уровня – в глубинах океана это позволяет ей достигать длины 120 м! К сожалению, ни одной достоверной сифонофоры, даже ее ошметка, в ископаемой летописи пока не найдено.

Непросто распознать и других гидроидных: уж очень они в большинстве своем мелкие (менее 0,5 мм в диаметре). Скелет у них хитиновый, но в ископаемом виде этот полисахарид практически не сохраняется (диагностировать его удалось у пары кембрийских губок и нескольких кайнозойских животных). Понятно только, что он равномерно слоистый и органический, а не минеральный. Это очень затрудняет «выяснение личности» одиночных форм. С колониальными несколько проще, поскольку их место совместного проживания устроено строго определенным образом. Полипы (гидранты) сидят каждый в своей чашечке – гидротеке, а гидротеки (по одной, попарно или более сложными группами) расположены на равном удалении друг от друга на ответвлении столона – трубке, связывающей всех особей, поскольку в нее открывается пищеварительная полость каждого гидранта. В отличие, скажем, от губочных астроризальных каналов, диаметр которых расширяется к выходному отверстию, сечение столона остается неизменным: назначение этого общественного органа – беспрепятственная доставка пищи в любую сторону, если вдруг часть колонии перестает получать достаточно питания. (Иначе говоря, примитивная губка устроена как современная Россия, где все ресурсы страны через Москву выводятся в неизвестном направлении, а гидрозои – это государство высшего порядка, где ресурсы в равной доле и в любое время распределяются между всеми регионами.) Поэтому единый тонкослоистый органический скелет, подразделяющийся на трубчатые части столона и многочисленные, закономерно расположенные гидротеки, позволяет распознать гидроидных среди ветвящихся водорослей и совсем неродственных им граптолитов (последние, если не вдаваться в детали, выглядят очень похоже). В некоторых лагерштеттах можно посмотреть даже на тоненькие щупальца гидрополипов. Данных немного, но все-таки есть за что зацепиться, чтобы представить эволюцию гидрозоев.

Правда, все это касается только одной из двух равноправных стадий их жизненного цикла. У многих современных гидроидных есть стадия свободноплавающей медузы, которую формируют гидранты или половые особи. Один такой полип может выпочковать и несколько колоколо- или зонтиковидных медузок, которые позднее размножаются половым путем. Изредка и они попадают в ископаемую летопись: известны, например, такие медузки из знаменитых лагерштеттов – верхнекаменноугольного Мэзон-Крика (Иллинойс, США) и верхнеюрского Зольнхофена (Германия) (рис. 14.10). От других медуз, кроме мелких размеров (обычно 0,1–5 см в диаметре, исключительно редко – до 40 см), их отличает краевая кольцевидная мускулистая перепонка (парус). При жизни парус сужает вход в полость колокола и помогает медузке двигаться, а после смерти остается одним из рельефных признаков этого создания.

Наличие медузоидной стадии и ряд генетических признаков сближают гидрозоев с прочими медузозоями: сцифомедузами (Scyphozoa; от греч. σκυϕοσ – чаша и ζωον – животное), ставромедузами (Staurozoa; от греч. σταυροσ – крест) и кубомедузами (Cubozoa; от греч. κυβοσ – игральная кость кубической формы). Другие медузы, хотя намного крупнее гидроидных, сохраняются столь же редко и всегда, конечно, в лагерштеттах. Самые древние сцифомедузы отпечатались на среднекембрийских сланцах американского штата Юта (500 млн лет назад) (рис. 14.11). Их выдают высокий плавательный колокол, его мощная мускулатура, состоявшая из расположенных елочкой радиальных мышечных блоков, и длинные краевые щупальца (рис. 14.12). Кубомедузы выделяются гладким четырехгранным зонтиком (без радиально разбегающихся от желудка каналов, характерных для других медузозоев) и четырьмя простыми или ветвящимися щупальцами. Почти все такие медузы попались в Мэзон-Крике и Зольнхофене.

Ставромедузы, ведущие прикрепленный образ жизни и похожие на перевернутые четырехгранные пирамидки на ножке с восемью пучками маленьких округлых щупалец, видимо, были обычны в морях уже давно. Но они очень хорошо замаскировались: начиная с верхнекембрийских слоев и вплоть до верхнетриасовых (490–205 млн лет назад) встречаются красивые правильные ребристые фосфатные пирамидки с крышечкой, сложенной как фигурка оригами, и четырьмя септами внутри (рис. 12.16.15, 14.13). Если бы ставромедузы решили обзавестись скелетом, то выглядели бы именно так. Почему бы нет? Время от времени самые разные животные пытались строить минеральный скелет (наверное, чтобы не прослыть слишком мягкотелыми), даже те, у кого его сейчас нет совсем, например головохоботные черви. Впрочем, не очень понятно, первичный это фосфат или он образовывался после смерти существа на его органической оболочке. На всякий случай палеонтологи предпочитают называть такие пирамидки конуляриями (Conulariina; от греч. γωνια – угол) и считать отдельной вымершей группой, хотя и родственной ставромедузам.

Если целиком полагаться на палеонтологическую летопись, то первыми книдариями были кораллы и, вероятно, мягкие (похожие существа сохранились в нижнекембрийских лагерштеттах), от которых позднее, к концу раннекембрийской эпохи, отпочковались (и, может, даже в прямом смысле) разные медузы.

Кто были предки книдарий? Возможно, организмы, напоминающие некоторые губки. Здесь не был упомянут четвертый класс этой группы – гомосклероморфы (Homoscleromorpha; от греч. οµοιοσ – равный, σκληροσ – твердый и µορϕη – образ), поскольку спикулы у них такие же, как у обыкновенных губок. Из-за этого ископаемые гомосклероморфы распознать невозможно. А вот современные представители этой группы разительно отличаются от всех своих собратьев: одинаковые клетки (пинакоциты, хоаноциты) у них не просто выполняют одинаковые функции, но и проявляют признаки тканевой организации (стремятся определенным образом распределиться и слаженно выполнять свою работу), как у всех более продвинутых животных, включая книдарий. По некоторым тонким биохимическим и эмбриологическим признакам гомосклероморфы тоже ближе к тканевым животным, чем к губкам, но сам набор клеток у них остается губочным. Приспособление этих клеток к другим функциям и усложнение самих функций могло привести к появлению дополнительных тканей, как, например, у книдарий. Тогда губкообразные организмы – предки всех прочих животных.

А если гомосклероморфы, наоборот, сохранили черты примитивных губок и те приспособили свой организм исключительно к фильтрации практически всем телом, став проще, чем их предки? Тоже не исключено, особенно учитывая, что губки могли расстаться с частью функций генного комплекса, имеющихся у других животных. И тогда самые примитивные многоклеточные вообще были подвижными двусторонне-симметричными организмами, ведущими начало от каких-нибудь «слизевиков». Ну конечно, не напрямую от амебозоев. Кто мешал древним голозоям создавать агрегатные временные колонии, которые убегали из тесных, но голодных поселений куда подальше, как кимберелла или дикинсония? Современные одноклеточные голозои действительно образуют такие колонии, хотя и неподвижные. И именно на этой стадии у них включается тот общий с многоклеточными животными генный набор.

От такого предка далее могли произойти и фильтрующие губки, и стрекающие хищники книдарии, и гребневики – еще одна очень своеобразная группа многоклеточных животных, которую относят к наиболее ранним ветвям развития. (Плоскатика трихоплакса, увы, не рассматриваем: он, конечно, есть, и даже не один, но вот для палеонтологов его как бы нет. Не принимать же всерьез работу, где с трихоплаксом сравнивали дикинсонию?)

Гребневиков (Ctenophora; от греч. κτεισ – гребень и ϕερω – нести) долгое время не очень отличали от книдарий, объединяя их в типе кишечнополостные. Ну нет у них стрекательных клеток. Так мало ли у кого чего нет? Есть же нервная и мышечная системы, желеобразное тело, красиво переливающееся, когда животное плывет, в унисон работая гребными пластинками, состоящими из плотно уложенных ресничек. Тело тоже радиально-симметричное, хотя скорее двух-, а не четырех- или восьмилучевое, поскольку есть пара щупалец, втягивающихся в особые карманы.