Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 35)

Для объяснения всех прочих, пусть и весьма сложных, конструкций из шариков можно придумать какие-то иные варианты, кроме метазойного (многоклеточные организмы независимо появились практически во всех основных подразделениях эукариот, поименованных выше: ризарии, страменополы, альвеоляты, гаптисты, архепластиды). Но вот последняя стадия развития венъянских эмбрионов, образование которой требует очень слаженных действий отдельных клеток, – это уже свидетельство завершения первого этапа создания многоклеточного животного… Или животного, которое развивается как многоклеточный организм, хотя большую часть жизни проводит в виде одной-единственной клетки. Да, современная наука – это парад парадоксов.

В последние годы ученые открывают все больше удивительных черт у некоторых одноклеточных и колониальных заднежгутиковых: воротничковых жгутиконосцев, которых мы уже немного обсудили, ихтиоспорей (Ichthyosporea; от греч. ιχϕυσ – рыба и σπορα – посев) и филастерей (Filasterea; от лат. filum – нить и греч. αστηρ – звезда). (Раньше многие из них, например ихтиоспореи, считались грибами, упростившимися из-за паразитирования, как правило, на рыбах.) Внешне все они достаточно разные. Воротничковые жгутиконосцы – это жгутиковые клетки, которые в течение жизни образуют плавающие цепочечные, розетковидные или сферические колонии; имеют подвижную и сидячую одиночные стадии (последняя сидит в органической чашечке). Филастереи похожи на амеб с тонкими длинными ложноножками, иногда они собираются в единую колонию, выделяющую внеклеточный матрикс (рис. 10.12а). Ихтиоспореи обладают сложным жизненным циклом, включающим амебоидную форму, которая многократно делится и образует многоядерную массу с единой оболочкой (рис. 10.12б, в). И далеко не все они паразиты: среди филастерий известны настоящие хищники, которые охотятся на добычу той же, что и они, размерности.

У этих существ, которых вместе с многоклеточными животными объединяют в группу голозоев (Holozoa; от греч. ολος – целый, совершенный и ζωον – животное), на определенных стадиях развития тоже возникает некое подобие эмбриона, состоящего из нескольких клеток. Именно у одноклеточных голозоев обнаружены белки, которые у многоклеточных животных играют важнейшую роль в развитии зародыша, формировании тканей из отдельных клеток, а также в запуске апоптоза (программируемой смерти клеток). Такие белки особенно активно вырабатываются при образовании колоний, для чего требуется синхронизация процессов в отдельных клетках. Надо ли говорить, что синтез подобных белков приводит у ихтиоспорей к формированию вокруг колонии клеточного слоя, очень похожего на покровную ткань, образующуюся при развитии зародышей у животных? Причем все клетки расположены одним и тем же концом наружу. Это явление, называемое поляризацией, свойственно настоящим тканям. Поскольку у всех нас около миллиарда лет назад были общие предки, изучение этих простейших помогает понять, как и зачем совершенствовался генетический комплекс, превращающий нас в многоклеточных.

Действительно, у воротничковых жгутиконосцев, ихтиоспорей, филастерей, даже у хитридиевых грибов и апусомонад (Apusomonada; от греч. α-πυστοσ – неизвестный и µοναζ – единица) есть комплекс ключевых генов многоклеточных животных. Это гены, которые вырабатывают белки, стимулирующие и подавляющие транскрипцию (считывание информации с ДНК), вызывающие слипание и поляризацию клеток в тканях и образование внеклеточного матрикса (катенины, ламинины, кадгерины и интегрины), обеспечивающие систему межклеточных сигналов (тирокиназы), а также служащие сигнальными молекулами (нейропептидами). Причем у грибов и воротничковых жгутиконосцев часть этого генного комплекса (от 30 до 50 %) могла быть вторично утрачена. (Кое-что потеряно даже гребневиками – довольно сложными многоклеточными животными.) За исключением апусомонад и хитридиевых, все эти организмы являются одноклеточными опистоконтами, способными образовывать колонии. Молекулярные биологи помещают их в основание древа многоклеточных животных, а хитридиевые грибы – древа остальных грибов. Апусомонады, возможно, представляют собой потомков исходной для всех заднежгутиковых группы и занимают промежуточное положение между опистоконтами и амебозоями, у которых кое-что из генного комплекса многоклеточных животных уже есть (рис. 10.13). Получается, что генетический аппарат животных совершенствовался независимо от них и, вероятно, задолго до их возникновения и важнейшие белки, необходимые для сборки самых сложно устроенных организмов, включая человека, тоже появились у древних одноклеточных существ.

Так что к началу эдиакарского периода все необходимое для существования многоклеточных животных на молекулярном уровне, вероятно, уже существовало. Получить из условного слизевика – подвижного скопления амеб, действующего по единой программе, – настоящий многоклеточный организм можно. Для этого требуется, чтобы ряд генетических механизмов, включающихся на стадии образования плодового тела, – специализация клеток для выполнения различных функций, образование покровной ткани и созревание половых клеток, – заработали бы на питающейся подвижной стадии. Такое совмещение двух жизненных форм положило бы начало сборке в единое целое генома многоклеточного животного при сохранении генетических регуляторов, имеющихся в клетках разного типа. У одноклеточных голозоев и диктиостелий эти регуляторы действуют как раз во время образования колоний. С этого и начинается каскад генных преобразований, ведущий к развитию многоклеточности. И тогда если животные – это возможные потомки организма, напоминающего мигрирующего слизевика, то грибы – его плодовой стадии.

Идея красивая, но вряд ли верная. У голозоев многоклеточный организм получается из одноклеточного тремя способами. У ихтиоспорей многоядерная клетка распадается на отдельные элементы, некоторое время сосуществующие друг с другом (рис. 10.12б, в). Колонии филастерей, так же как амебозоев, собираются из отдельных одинаковых клеток, которые распределяют между собой функции в большей степени во времени, чем в пространстве (в пределах одного организма). Наконец, у животных многоклеточность развивается за счет деления материнской клетки и последующей специализации ее бесконечных отпрысков. Этот тип развития, который мы наблюдаем и у ископаемых форм – венъянских эмбрионов, – вероятно, с тех пор и стал единственным присущим метазоям.

Если многоклеточность независимо и многократно развивалась у самых разных организмов, в том числе всевозможных опистоконтов (грибы, определенные стадии развития одноклеточных голозоев, воротничковые жгутиконосцы, наконец, животные), можно ли утверждать, что все или некоторые вендобиотны – животные? Вряд ли. В большинстве они исчезли около 550 млн лет назад, почти за 10 млн лет до начала кембрийского взрыва, что исключает их прямое участие в появлении многоклеточных животных. Пусть, например, кимберелла и похожа на моллюска – есть и подобие мускулистой ноги, и зубной аппарат, чтобы соскребать пищу, – это все-таки далеко не моллюск. Судя по следам, двигалась она задом наперед, волоча за собой хобот и соскребая им пищу. А моллюски, когда пасутся, ползут вперед головой, как рубанком работая несколькими рядами зубов (радулой), сидящих во рту снизу. Хобот есть у хищных форм, но и они выворачивают его вперед, к тому же не оставляя никаких следов зубов, кроме как на жертве. Да и пропала кимберелла из ископаемой летописи слишком рано. До начала кембрийского периода дотянули лишь петалонамы – существа, наименее похожие на настоящих животных.

Важнее другое: многоклеточность дает целый ряд преимуществ. Первое из них – дальность передвижения. Так, подвижная многоклеточная стадия слизевика способна преодолевать «полосу препятствий» (например, сухие участки) и даже перемещаться по открытому пространству, на что не решаются одиночные амебы. Более того, двигается клеточный агрегат быстрее, чем любая одиночная клетка, и может проходить бóльшие расстояния. В отличие от отдельных амеб, многоклеточный слизевик способен выбираться из лабиринтов, куда его загоняют любопытные ученые, т. е. решать задачи, непосильные для одноклеточных (а может, и для ученых – кто ж проверял?).

Второе преимущество – многоклеточность препятствовала развитию паразитизма: можно пожертвовать внешним слоем клеток, но не допустить паразитов к тем, что остаются внутри «тела», в первую очередь – к половым. А внешняя защита укрепляется слоем слизи, как поступают, например, некоторые многоклеточные зеленые водоросли, или оболочкой поплотнее. Крепкие оболочки мы до сих пор видим у 600-миллионолетних венъянских «матрешек», как прозвали такие многослойные «эмбрионы» палеонтологи (рис. 10.11а). Во внешних слоях иногда встречаются фосфатизированные тельца, размером и формой похожие на «вредных» микробов.

Третий «козырь» – возможность избежать гибели в «зубах и когтях» хищника. Даже если от многоклеточного существа откусили добрую половину, ее можно восстановить за счет регенерации клеток той же ткани, а в случае крайней необходимости – и стволовых. Не случайно природные «эксперименты» с венъянскими эмбрионами, вендобионтами и палеопасцихнидами следуют по времени за появлением прожорливых одноклеточных хищников – инфузорий и лобозных амеб в тониевом и криогеновом периоде (1000–740 млн лет назад). Как какой-нибудь тираннозавр оставляет следы зубов (а иногда и сломанные зубы) на костях неосторожной завроподы, так и амебы-вампиреллы (буквально – «вампирчики») оставляют отверстия в оболочках зазевавшихся акритархов и на раковинках таких же амеб, но меньшего размера. (Расправляться с самыми беззащитными – один из законов природы, который за 200 000 лет так и не смог преодолеть человек, считающий себя разумным.) Когда «вампирчик» собирается высосать добычу, на поверхности ее псевдоподий образуются участки правильной круглой формы, где выделяются ферменты, растворяющие оболочку жертвы. Поскольку давление внутри клетки выше, чем в окружающей среде, часть ее содержимого выстреливает амебе в «рот» (заранее подготовленную пищеварительную вакуоль), как фонтан крови из перекушенной артерии. И так как псевдоподий несколько, жертва превращается в решето. У завроподы, лишившейся части своего окорока, еще есть шанс вырваться и зализать раны. Для одноклеточного организма перезагрузки не будет. Пустая оболочка, где уже не пульсирует цитоплазма, медленно опускается на дно…