Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 34)

Палеопасцихниды состояли из круглых или овальных камерок, с отчасти органическими, отчасти агглютинированными стенками (построенными из собранных частиц осадка). Если они кого-то и напоминают из современных организмов, то только ксенофиофор. Ненокситес либо обходился недостроенными, половинчатыми камерками, либо то были совсем не камеры, а все-таки цепочки полулунных следов. Ведь следовые дорожки оставляют не только животные: могут перекатываться, например, крупные круглые фораминиферы, живущие в органических раковинках (кстати, близкие родственники ксенофиофор), и остаются борозды. Как и вендобионты, палепасцихниды и ненокситес совершенно не желают вписываться в рамки ни одной из современных групп организмов. Они не только разрастались в виде бесконечных многокамерных скелетов, но и периодически как бы перетекали с места на место тонкими разветвленными ручейками. Такие окаменелости, названные янцзырамулус (Yangtziramulus), найдены в лагерштетте Шибантань ущелья Янцзы в Китае (рис. 10.9а). Иногда непрерывный «след» из полулунных камерок вдруг превращался в цепочку отдельно лежащих полых горошин – городискию (рис. 8.8). С чем можно сравнить сей «ряд волшебных изменений милого лица»? Напрашивается лишь один вариант…

Вскоре после открытия амебозоев (1868) известный естествоиспытатель Эрнст Геккель из Йенского университета посчитал их не растениями и не животными, а примитивными формами, еще не избравшими свой дальнейший путь развития: то ли перестать двигаться и окончательно превратиться в гриб, то ли, наоборот, прекратить спороношение… Ныне зоологи именуют наиболее интересную группу амебозоев диктиостелиями (Dictyostelia), или общественными амебами. По-русски они называются слизевиками из-за выделяемой ими слизи, по которой они и скользят, отправляясь в путь.

В особых условиях, создаваемых диктиостелиуму дисковидному (Dictyostelium discoideum) учеными с помощью сенного отвара, куда для вкуса добавлена сенная палочка, цикл его развития занимает три-четыре дня. Поэтому он стал излюбленным объектом для исследований общих проблем индивидуального развития, специализации клеток, становления межклеточной сигнальной системы и много чего еще.

Итак, из спор выходят свободноживущие амебы, они питаются с помощью ложноножек, поглощая бактерий и даже себе подобных, и делятся. Если же пищи недостает, они начинают «общаться» с помощью сигналов, выделяя и распознавая молекулы циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Это важно, поскольку и опистоконты («грибоживотные») используют это вещество. Каждая клетка улавливает сигнал благодаря чувствительным компонентам, работающим, словно нейроны зрительной коры у животных. Химический сигнал распространяется от отдельных клеток в виде спиральной трехмерной волны, и амебы устремляются в сторону его источника, струясь спиральными ручейками. В месте их схождения появляется полусфера с хорошо выраженной верхушкой, порой состоящая из 100 000 амеб, не утративших клеточные мембраны, и окруженная единой слизистой оболочкой из клетчатки и белка. Это стадия называется псевдоплазмодий. Всеми последующими преобразованиями псевдоплазмодия, выделяя цАМФ, управляют верхушечные клетки, называемые лидерами. От прочих клеток они отличаются только своим расположением в псевдоплазмодии и легко заменяются другими: так хорошо отлаженная периодическая смена власти позволяет общественным амебам пережить любые невзгоды.

Как только верхушка сформировалась, псевдоплазмодий начинает вытягиваться вверх в виде трубочки. Далее слизевик выбирает один из двух путей развития: либо окончательно превратиться в плодовое тело, по сути – гриб, либо лечь и стать маленьким, до 2 мм длиной, «слизнем». В последнем случае он отправляется в путешествие, пока не доползет до нового участка, изобилующего пищей – растительной гнилью или навозом. Идут амебы как бы каждая сама по себе, вытягивая ложноножки в направлении движения и подтягивая заднюю часть, но все вместе. Если становится слишком сухо, «слизень» вновь собирается в полусферу и прорастает «грибом».

Когда «слизень» ползет, клетки-лидеры занимают его передний кончик. Время от времени он останавливается и приподнимает этот кончик, чтобы, воспринимая световые или химические сигналы, понять, где находится. Потому его след приобретает рисунок в виде узких складок, обращенных выпуклой стороной в сторону движения. Общая картина перемещений довольно хаотична: слизевики петляют и то и дело поворачивают в разные стороны (рис. 10.10а). Странные маневры происходят как раз из-за того, что каждая клетка «шагает» сама по себе. Нередко ускорившиеся клетки сталкивают лидера вбок, а потом, неукоснительно внимая его сигналам, меняют направление движения.

Интересно, что анализ молекулярно-генетических данных указывает на место слизевиков рядом с «грибоживотной» ветвью органического мира. Более того, у диктиостелиума биохимики выявили разные молекулы (в том числе сигнальные), прежде считавшиеся присущими только многоклеточным животным. Эти молекулы (в основном белки) вызывают слипание и специализацию клеток (разделение их по функциям на пять разных типов, что является предвестником образования тканей); отвечают за дифференциацию клеток и формирование передне-задней оси организма; играют ведущую роль в склеивании и поляризации покровных клеток. В последнем случае – это белки, родственные α- и β-катенинам, которые характерны для настоящих животных. Причем синтез таких молекул усиливается именно во время формирования плодовых тел, в результате чего у диктиостелиума образуется подобие однослойной покровной ткани.

Есть у слизевиков еще одна удивительная способность: они разводят «огороды», конечно микроскопические, ведь выращиваются там бактерии. Клетки диктиостелиума сохраняют споры съедобных бактерий, пока слизевик пребывает на стадии многоклеточного плодового тела, и высеивают их на подвижной стадии. Так этому виду удается выжить, оказавшись в условиях, где не хватает «диких» бактерий.

Вот только, к сожалению, общественные амебы, даже собравшись вместе, гораздо (в десять раз) мельче ненокситеса и любых других ископаемых, с которыми их пытались сравнивать, и живут исключительно на суше.

Впрочем, мечтать не вредно, думать – тем более. И копать глубже. Под вендобионтов. В прямом смысле: самые древние многоклеточные «возможноживотные» старше вендобионтов, палеопасцихнид и ненокситеса, и, соответственно, их находят в нижележащих слоях – в фосфорите Венъян возрастом 610–580 млн лет. Этот мощный, с десяток метров, пласт, относящийся к формации Доушаньтуо, залегает в горах китайской провинции Гуйчжоу. Фосфориты того же возраста с мириадами микроокаменелостей встречаются и в других провинциях Южного и Северного Китая, которые в эдиакарском периоде были разными континентами, и на бывших микроконтинентах Монголии.

Замещенные фосфатом кальция тельца этих многоклеточных представляют собой микросферы (обычно 0,3–1,1 мм в поперечнике), состоящие из еще более мелких сфер. С помощью фазово-контрастной синхротронной микротомографии в рентгеновском спектре излучения, позволяющей заглянуть внутрь таких крох, не разрушая их, удалось увидеть, что неправильно-эллипсоидные 32-клеточные формы напоминают ранние эмбрионы животных. У них отмечаются следы дробления на более мелкие клетки – микромеры, сосредоточенные у одного полюса, и крупные макромеры, расположенные на противоположном (рис. 10.11а, б). В эмбрионах двусторонне-симметричных животных такое преобразование предшествует закладке кишечника, тогда как микромеры дают начало покровным клеткам. Встречаются и другие формы: у них на одном полюсе сосредоточены микромеры, образующие почти плоскую «кепочку», а на противоположном – пара гораздо более крупных макромеров. У некоторых венъянских микрофоссиллий сохранились клеточные ядра (150 мкм в диаметре) и даже ядрышки в них (70 мкм). (В отличие от комочков цитоплазмы, которые часто присутствуют в акритархах, ядра имеют постоянный размер и представляют собой не сгустки, а полости в окаменевшей цитоплазме; от ядрышек осталась лишь фосфатизированная мембрана, «прикипевшая» к поверхности ядра.) Примечательно, что по ходу «деления» материнской клетки ядра тоже «делятся» и «расходятся» по своим местам в дочерних клетках на равноудаленном расстоянии. Глаголы, описывающие процесс, приходится брать в кавычки, поскольку самого акта деления мы, конечно, не видим. Однако можно выложить микрофоссилии, каждая из которых представляет мгновенный трехмерный снимок одной из стадий, в ряд и получить всю последовательность. (Этот метод покадрового распределения материала прозвали в палеонтологии «кинематографическим» еще задолго до того, как появились компьютерные программы, позволяющие превратить выборку ископаемых в фильм 3D-формата.)

Подобные эмбрионы в результате дробления обычно образуются у современных животных, раннее развитие которых проходит через стадию богатого желтком яйца. Желток сосредоточен в основном в макромерах, а микромеры делятся быстрее, как бы растекаясь тонким слоем по их поверхности и образуя подобие диска – «кепочки». Некоторые из венъянских «эмбрионов» продвинулись по пути перехода в многоклеточные животные еще дальше. Сначала они растут за счет деления клеток и увеличения клеточной массы. На определенном этапе вектор развития меняется и новые преобразования происходят путем усложнения структуры эмбриона. Клетки внутри сферы начинают слипаться между собой: наползая друг на друга, они образуют пупырь, который вытягивается все дальше и дальше к центру сферы, пока не соприкоснется с тяжом, растущим навстречу (рис. 10.11в). (Так муравьи наводят мосты через небольшие водные преграды, и точно так же ведут себя клетки многоклеточных животных.) В итоге клетки внутри эмбриона сосредоточиваются на его полюсах, а пространство между ними заполняют более мелкие жировые тельца (липосомы), которые с трудом можно увидеть даже с помощью навороченной техники.