Александр Волошин – Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе (страница 59)
Обычная линейная волна имеет форму правильной синусоиды (а). Нелинейная волна Кортевега – де Фриза на графике представляет собой последовательность далеко разнесённых горбиков, разделённых слабовыраженной впадиной (b). При очень большой длине волны от неё остаётся только один горб – «уединённая волна», или солитон (c).
Как ведёт себя нелинейная волна на поверхности воды при отсутствии дисперсии? Её скорость не зависит от длины волны, но возрастает с увеличением амплитуды. Вершина волны движется быстрее, чем её подошва, фронт становится всё круче и, наконец, волна опрокидывается. Но одиночную волну на воде можно представить в виде совокупности простых синусоидальных составляющих отличающихся длиной волны. В среде обладающей дисперсией, длинные волны побегут быстрее коротких, размывая крутизну фронта. При определённых условиях дисперсия полностью компенсирует влияние нелинейности, наступит равновесие, и волна будет долго сохранять свою форму – так рождается солитон.
На поверхности воды могут формироваться и групповые солитоны. В реальности именно они, а не бесконечные синусоидальные волны наблюдаются на поверхности моря. Групповой солитон чем-то напоминает амплитудно-модулированные электромагнитные волны; его огибающая несинусоидальна, она описывается более сложной функцией – гиперболическим секансом. В отличии от КдФ-солитонов скорость групповых солитонов не зависит от амплитуды. Под огибающей обычно находится не более 14—20 волн. Самая высокая – волна в группе (средняя) оказывается, в интервале от седьмой до десятой; отсюда известное наблюдение про 9-й вал.
Целенаправленное изучение солитонов началось сравнительно недавно (1960-е годы). Тем не менее возможные области практического применения этого феномена уже охватывают многие области современной техники. Наибольшую популярность получили они в оптико-волоконных системах передачи информации, принцип действия которых основан на способности оптических солитонов распространяться на большие расстояния без существенного искажения формы.
К сожалению, после того как появился соответствующий математический аппарат описания нелинейных волн, к идее Германа (см. главу Гипотезы Лудимара Германа) уже не возвращались вплоть до нынешнего XXI века.
Пульсовая волна
При сокращении сердечной мышцы (эта фаза называется – систола) кровь выбрасывается из сердца в аорту и отходящие от неё артерии.
Если регистрировать пульс в двух разноудалённых от сердца точках, то выясняется, что деформация сосуда распространится до более удалённой точки позже, то есть по сосуду пробегает волна.
Пульсовая волна – волна повышенного давления, распространяющаяся по артериям, вызванная выбросом крови из левого желудочка сердца в период систолы.
Распространяясь через аорты, артерии, артериолы до капилляров, пульсовая волна постепенно затухает.
Считается, если бы стенки кровеносных сосудов были жёсткими, то давление, возникающее в крови на выходе из сердца, передалось бы к периферии со скоростью звука. Но, упругая эластичность стенок сосудов приводит к тому, что в период систолы кровь, выталкиваемая сердцем, растягивает аорту, артерии и артериолы, т. е. крупные сосуды получают за время систолы больше крови, чем её отдают к периферии. Систолическое давление человека в норме равно приблизительно 16 кПа. В период расслабления сердца растянутые кровеносные сосуды упруго сжимаются и потенциальная энергия, сообщённая им сердцем, переходит в энергию тока крови, при этом поддерживается диастолическое давление, приблизительно равное 11 кПа.
Скорость пульсовой волны примерно 5—10 м/с и даже более. Следовательно, за время систолы (около 0,3 с) она должна преодолеть расстояние от 1,5 до 3 метров, а это гораздо больше расстояния от сердца к конечностям.
Пульсовой волне должно́ бы соответствовать пульсирование скорости кровотока в крупных артериях, однако, скорость крови (максимальное её значение 0,3—0,5 м/с) существенно меньше скорости распространения пульсовой волны. Наряду с пульсовой волной в системе кровообращения могут распространяться и звуковые волны, скорость которых очень велика по сравнению и со скоростью движения частиц крови, и скоростью пульсовой волны. Таким образом, в кровеносной системе можно выделить три основных динамических процесса:
– перемещение частиц крови – скорость тока крови (Vкр = 0,5 м/с);
– распространение пульсовой волны (Vп ~ 5—10 м / с);
– распространение звуковых волн (Vзв ~ 1500 м / с).
Скорость пульсовой волны в крупных сосудах следующим образом зависит от их параметров (формула Моенса-Кортевега):
где:
Следует отметить также, что пульсовая волна хоть и является периодической, в силу ритмичности работы сердца, не является синусоидальной (гармонической). Поэтому в качестве теоретической основы для изучения физических явлений в пульсовой волне следует использовать не акустику, а газовую динамику с её ударными волнами.
В соответствии с теорией газовой динамики граница волны повышенного давления в трубе распространяется со скоростью звука в соответствующей среде. Как объяснить сравнительно медленное движение пульсовой волны? Считается, что её скорость снижается благодаря упругости и эластичности кровеносных сосудов. Это хорошее объяснение, но без математического описания. И ещё одно «но», из такого объяснения следовало бы линейное снижение скорости волны на протяжении всего кровотока. Кстати, применяемая для определения скорости ПВ формула Моенса-Кортевега, по сути является математической моделью, примерно описывающей только это явление.
Наиболее правильным было бы применение уравнения Кортевега – де Фриза1 для бегущей волны. Именно она может дать объяснение и постоянства скорости волны и её невысокой скорости. И это рассуждение возвращает нас к предыдущей главе, в которой мы говорили о нелинейных волнах и солитонах.
1
Динамика движения крови в капиллярах. Фильтрационно-реабсорбционные процессы
Кровеносная система служит для обеспечения тканей организма обогащённой кислородом кровью, переноса питательных веществ, солей, гормонов к органам и тканям. Кровь же выводит отработанные продукты жизнедеятельности клеток, например, CO2. Непосредственный перенос веществ между кровью и тканями происходит через стенки капилляров. Каковы механизмы этого транскапиллярного обмена?
Различают два основных механизма переноса веществ:
– диффузионное движение молекул через стенки капилляра, обусловленное разностью их концентраций по разные стороны стенки сосудов,
– фильтрационно-реабсорбционный процесс – перемещение веществ вместе с жидкостью сквозь поры в капиллярной стенке обусловленный разностью давления.
Скорости переноса вещества тем и другим механизмом тесно взаимосвязаны между собой, поскольку определяются общими условиями изменения онкотического (коллоидно-осмотического) давления и ритмически изменяющегося пульсового давления влияющих в свою очередь на концентрации веществ и осмотические эффекты.
Рассмотрим подробнее обмен веществ между кровью и тканями.
При фильтрационно-реабсорбционных процессах растворённые в воде вещества проникают сквозь стенки капилляра в силу естественной её пористой структуры. Интенсивность и направленность диффузии воды через капиллярные стенки определяются осмотическим и гидростатическим давлениями внутри капилляра и в межклеточной жидкости:
Ргк – гидростатическое давление в капилляре,
Ргт – гидростатическое давление в тканевой жидкости,
Рот – онкотическое давление тканевой жидкости,
Рок – онкотическое давление плазмы в капилляре.
Ргк и Рот выдавливают жидкость сквозь стенки капилляра в ткани (происходит фильтрация), а под действием Ргт и Рок – жидкость стремится возвратиться обратно в капилляр (реабсорбция).
Стенки капилляров в нормальных условиях свободно пропускают небольшие молекулы, при этом их концентрации и создаваемые ими осмотические давления в крови и в тканевой жидкости примерно равны. А вот крупные белковые молекулы крови лишь с больши́м трудом могут проникать через стенки капилляров, в результате выравнивания концентраций белков за счёт диффузии не происходит. Между кровью и тканевой жидкостью возникает разность концентрации белков, а, следовательно, и разность коллоидно-осмотического (онкотического) давления. Онкотическое давление плазмы Рок ≈ 25 мм рт. ст., а онкотическое давление в ткани Рот ≈ 5 мм рт. ст. Эта разница при нормальных приводит к тому, что обычно фильтрация происходит в артериальном участке капилляра, а реабсорбция – в венозном.
Остаётся добавить, что пульсовая волна в капилляре хоть и не проявляется деформацией его стенок, но всё-таки присутствует, что было замечено при рассечении капилляра. Кровь из него вытекает синхронно с ритмом пульсовой волны. Следовательно, по капилляру прокатываются гидродинамические волны повышенного давления. Это приводит к тому, что при прохождении пульсовой волны (фаза высокого давления) также происходит фильтрационный процесс. А между пульсовыми волнами происходит реабсорбция (отработанные продукты жизнедеятельности возвращаются в кровь). [53]