Валерий Гуров – Сотворение мира (страница 7)
Механизм фиксации энергии излучения с последующей его утилизацией в энергию химических связей представляется более сложным, чем использование геотермального тепла для тех же целей. Тем более что геотермальные источники уже предполагают наличие среды, насыщенной солями металлов. Поэтому и первые биоорганические структуры, скорее всего, возникли в этой среде. Реликтами тех первичных структур являются хемолитотрофные организмы, дошедшие до наших дней. И в частности тионовые и серобактерии.
Серобактерии окисляют сероводород до молекулярной серы или до солей серной кислоты.
Тионовые бактерии способны окислять тиосульфаты, сульфиты, сульфиды и молекулярную серу до серной кислоты (часто с существенным понижением pH раствора), процесс окисления отличается от такового у серобактерий (в частности тем, что тионовые бактерии не откладывают внутриклеточной серы). Некоторые представители тионовых бактерий являются экстремальными ацидофилами (способны выживать и размножаться при понижении рН раствора, способны выдерживать высокие концентрации тяжелых металлов и окислять металлическое и двухвалентное железо).
Именно на прототипах таких бактерий природа создавала и совершенствовала структуру клеток. Но запасы сероводорода на Земле достаточно ограниченны, да и геологические процессы, происходящие на Земле, рано или поздно меняли среду. Геотермальные источники исчезали, создавая для популяции хемолитотрофных клеток крайне неблагоприятную среду, включая в таких клетках приспособительные реакции выживания в изменяющейся среде. Одним из эффективных способов выживания клеток стал переход с термальных источников энергии на энергию излучения Солнца. Основой такого перехода послужил белок хлорофилл. Это совершенная структура, созданная природой, по превращению энергии излучения Солнца в биоэнергию белковых тел. Для функционирования молекулы хлорофилла в процессах фотосинтеза существенное значение имеет ее пространственная организация. Магний-порфириновое кольцо молекулы представляет собой почти плоскую пластинку толщиной 0,42 нм и площадью 1 нм2. Эта пластинка и воспринимает кванты света. Ведущую роль при этом в поглощении квантов света играет ион магния. Поглощенный им квант света переводит связанные с ионом электроны на такой энергетический уровень, который позволяет им продвигаться по атомам молекулы и преобразовывать валентные связи ее отдельных атомов таким образом, что они вступают в восстановительную реакцию с водой, высвобождая кислород и поглощая протоны. Часть же возбужденных электронов просто рекомбинирует, выделяя тепловую энергию. В дальнейшем, такая энергетически возбужденная и нагруженная активными протонами молекула хлорофилла вступает в химическое взаимодействие с другим химическими элементами, производя новые химические соединения, требующие энергетических затрат. Но и это не все.
Как правило, молекулы хлорофилла своими длинными алифатическими остатками фитола (2 нм), образующим угол с порфириновым кольцом, прикреплены к мембранам. Выше отмечалось, что такое прикрепление создает участок проводимости в мембране, по другую сторону которой другими ионами металлов создается потенциал, достаточный для продвижения электронов по белковой цепи и выходу их за мембрану, где они используются белковыми структурами для синтеза энергетически-емких соединений- молекул АТФ.
Молекулы АТФ, в свою очередь, являются универсальным источником энергии для работы белковопроизводящих органелл – рибосом. Таким образом, молекула хлорофилла может выступать не только в роли первичного акцептора электрона, но и в роли его первичного донора.
Из всего сказанного следует, что молекула хлорофилла благодаря структурным и физико-химическим особенностям способна выполнять три важнейшие функции:
1) избирательно поглощать энергию света;
2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения;
3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.
В эволюционировавших биологических системах молекулы хлорофилла, начиная пусковую стадию фотосинтеза, взаимодействуют со средой не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II.
Процесс фотосинтеза высокоэнергетической органики параллельно запустил еще три очень важных механизма.
Первый. Часть поглощенной энергии излучения Солнца в процессе фотосинтеза передавалась природной среде через свободные молекулы кислорода и обеспечивала энергетикой через окислительные реакции другие биологические системы, никак не связанные с преобразователем энергии Солнца.
Второй. Запасенная энергия при фотосинтезе в форме возбужденных и химически присоединенных протонов использовалась для возвращения основного низкоэнергетического отхода биосинтеза – оксида углерода -, в цепочку органического синтеза.
Третий. Оставшаяся избыточная часть поглощенной энергии тратилась на фиксацию атмосферного азота для расширенного воспроизводства биомассы.
Этих трех процессов оказалось вполне достаточно для самопроизвольного непрерывного поддержания биоорганической жизни на планете при сокращающихся источниках геотермального тепла.
Клетки с описанными выше автономными биокомплексами фотохимического синтеза, скорее всего, и явились предшественниками цианобактерий. Последние находки ископаемых клеток указывают на то, что процесс эволюционного совершенствования цианобактерий в основном был завершен примерно 2,5 млрд лет назад. Уже тогда прототипы цианобактерий по сути оказались основной формой биологической жизни на Земле, кардинально изменив состав ее атмосферы, насытив ее кислородом в таком количестве, что окислительной энергии кислорода хватило для процветания остальных форм биологической жизни на планете.
Жизненный цикл цианобактерий скоротечен. Для современных их видов он укладывается в пределы суток. Поэтому при наличии подходящей среды их размножение и освоение ареала происходило довольно стремительно, с вытеснением всех других возможных видов биологических организмов. Столь масштабное и быстрое размножение цианобактерий не могло не привести к огромным отложениям отработавшей биомассы, с учетом того, что альтернативные формы биоорганической жизни, использующей окислительные процессы для разложения этой биомассы, находились, скорее всего, в зачаточном состоянии. Такой вывод можно сделать исходя из того, что окислительные формы жизни никак не могли развиться раньше, чем создались в атмосфере и в водной среде соответствующие условия. Значительное отставание окислительных процессов разложения биоорганики от ее воспроизводства способствовали ее битумизации и развитию анаэробных биоорганических процессов брожения и разложения, с эволюционным их структурированием в форму анаэробных бактерий. При этом анаэробное дыхание – биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в качестве конечного акцептора электронов вместо кислорода других окислителей неорганической или органической природы.
Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе окислительной реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтетазой для синтеза АТФ.
Появление свободного кислорода в атмосфере способствовало первоначально эволюции хемолитоавтотрофных организмов, таких, как например, следующие:
железобактерии - окисляющие двухвалентное железо до трёхвалентного;
нитрифицирующие бактерии – окисляющие аммиак, образующийся в процессе гниения органических веществ, до азотистой и азотной кислоты, которые, взаимодействуя с почвенными минералами, образуют в ней нитраты и нитрилы;
водородные бактерии способные окислять молекулярный водород, являясь умеренными термофилами (растут при температуре 50 °C);
метанобразующие архебактерии.
Многовековая деятельность железобактерий привела к глобальному видоизменению химического состава морей и океанов, переведя окислы железа из нее в нерастворимую форму, фактически подготовив эти среды к развитию и процветанию биологической жизни.
Масштабный избыток кислорода не мог не привести к появлению организмов, назовем их бактериями, жизнедеятельность которых основывалась на утилизации энергии, заключенной в свободном кислороде, и включению ее в цепочку химико-биологического синтеза. Универсальным химическим соединением для такой утилизации послужил никотинамидадениндинуклеоти́д (НАД). НАД состоит из двух нуклеотидов, соединенных фосфатными группами. Один из нуклеотидов в качестве азотистого основания содержит аденин, другой – никотинамид. Никотинамидадениндинуклеоти́д существует в двух формах: окисленной (НАД) и восстановленной (НАДН) в зависимости от рН. Эта особенность сделала НАД универсальным соединением в электронно-транспортной цепи, обеспечивающей передачу энергии внутрь клетки, для поддержания внутри нее метаболических процессов. И еще одна особенность молекул НАД состоит в том, что они, по сути, непроницаемы для мембран. Только посредничество белков обеспечивает их переход внутрь клетки, что систематизирует процесс перетока энергии, распределяя его по времени. Клетка, специализировавшаяся на таком переносе энергии, явилась прототипом клеточных органелл, известных как митохондрии. Суммарная реакция процессов перетока энергии состоит в окислении НАДН кислородом с образованием воды. По сути, это процесс ступенчатого переноса электронов между тремя атомами металлов, присутствующих в простетических группах белковых комплексов, где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону, чем предыдущий. Электроны передаются по цепи до тех пор, пока не соединятся с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электронам. Освобождаемая при этом энергия запасается в виде электрохимического (протонного) градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий. Считается, что по электронно-транспортной цепи для каждой пары электронов перекачивается от трех до шести протонов.