Станислав Дробышевский – Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой (страница 41)

Примитивнейшие костные рыбы раннего девона, как и полагается Великим Предкам, сочетают черты разных групп, а в целом ближе всего к палеонискам; в целом они выглядят как продолжение позднесилурийского и раннедевонского Psarolepis. Архаичнее всех Dialipina salgueiroensis из австралийского Нового Южного Уэльса. Три вида Ligulalepis из Нового Южного Уэльса (L. toombsi) и Китая (L. sinensis и L. yunnanensis) имеют в дополнение к палеонисковой основе лопастепёрые черты. Ещё чуть продвинутее китайская Achoania jarvikii, тоже родственная псаролепису, но уже определяемая как лопастепёрая рыба.

Собственно палеониски Palaeonisci – примитивнейшие костные лучепёрые рыбы – надёжно появились в девоне и оказались настолько успешными, что просуществовали до самого конца мезозоя. Древнейшая Meemannia eos из лохковского века Юннани (415 млн л. н.) некоторыми чертами похожа на лопастеперых, но в ключевых особенностях всё же лучепёрая. К палеонискам в разное время причисляли самых разных рыб, так что границы группы довольно расплывчаты. Например, несколько особняком стоит Cheirolepis из Шотландии и Канады; более типичны Osorioichthys, Mimipiscis, Raynerius, Moythomasia, Orvikuina, Stegotrachelus, Mimia и Tegeolepis.

Наша же линия развития – лопастепёрые Sarcopterygii. Это были крупнейшие хищники мелких пресных водоёмов. А жизнь в девонских озёрах и реках была непростой. В жарком климате мелкая вода хорошо прогревалась и потому содержала мало кислорода. Поскольку берега ещё не были надёжно укреплены растениями, вода легко уходила в песок; периодически всё вообще высыхало. Вместе с тем первые сосудистые растения загромождали пространство своими побегами – живыми и упавшими. В этих-то заморных, тесных и ненадёжных болотах и приходилось выживать лопастепёрым. Ясно, что такая нестабильность не могла не ускорить эволюцию. Плавники стали толстыми почти лапками, на которых можно было ползать между, под и над стволами плаунов и хвощей; в болоте не разгонишься и не порезвишься, тут только и остаётся, что корячиться по дну, иногда резво бросаясь на добычу. Так-то и сформировалась наша четвероногая походка с попеременным переставлением конечностей – вовсе не для хождения по земле.

Дышалось особо проблематично, обычными жабрами было явно не обойтись. У жабр на воздухе есть три недостатка: во-первых, они быстро сохнут, во-вторых, им не хватает эффективной площади впитывания кислорода, а в-третьих, если ползать по грязи на брюхе, жаберные щели быстро забиваются мусором. Все эти сложности можно решить, если спрятать дыхательную систему поглубже в тело. Для газообмена у хордовых испокон веку служила слизистая глотки, тут эта способность пригодилась как нельзя кстати. Глотка стала расширяться, увеличивать площадь, разрастаться пузырями, как это обычно бывает в биологии. Из таких-то выростов глотки и возникли лёгкие – сначала дополнительный, а потом и основной орган дыхания. Для накачивания туда воздуха поначалу хватало опускания дна ротовой полости – гулярной ундуляции.

Конечно, появление лёгких вызвало целую череду изменений всей анатомии. Захватывать воздух огромным широким хищным ртом нелегко: через уголки пасти вода заливается внутрь. Стало быть, нужен альтернативный воздуховод; им стали хоаны – внутренние носовые отверстия. У всех приличных рыб на каждой стороне головы по два носовых отверстия – вход в обонятельную капсулу и выход из неё; к дыханию они никакого отношения не имеют. Но у двоякодышащих и рипидистий – что важно, независимо своими путями – выходная ноздря переползла в ротовую полость, став хоаной, чтобы можно было высовывать из воды только кончик морды. Правда, даже высунуть кончик носа из мелкой лужи может быть проблемой, когда ты метр-два длиной, глубина – десяток сантиметров, а твои предки во все времена изгибались только по горизонтали. Пришлось учиться изгибаться по вертикали: несколько раз, опять независимыми путями, была изобретена шея, а череп отделился от плечевого пояса.

Маленькая тонкость

Переползание хоан с наружной стороны головы внутрь ротовой полости прекрасно видно на последовательном ряде девонских рипидистий: у лохковско-пражского Youngolepis praecursor было две ноздри над челюстным краем, у эмсского Kenichthys campbelli нижняя располагалась ровно на челюстном крае между зубами, а у франского Eusthenopteron – уже на нёбе внутри от зубов.

Придонный образ жизни и изменение носовой полости не могли не повлиять на органы чувств: глазки у древнейших рипидистий были небольшими, а обоняние резко усилилось, что особенно наглядно при сравнении с акантодами и даже первыми хрящевыми. В будущем зрение выправилось, а развитие обонятельных центров особенно пригодилось нам в трудную мезозойскую годину.

Ранние этапы разделения лопастепёрых на группы пока ещё в тумане. Хотя потенциальных предков вроде бы хватает, но от каждого сохранились кусочки, признаки распределены мозаично, так что поводов для дискуссий хватает. Как уже говорилось, лопастепёрые достаточно надёжно делятся на две альтернативные линии – двоякодышащих Dipnoi и рипидистий Rhipidistia, а положение целакантов Coelacanthi находится под вопросом. С одной стороны, план строения тела рипидистий и целакантов вроде бы схож, отчего они обычно объединяются в кистепёрых Crossopterygii; с другой – некоторые детали строения сближают древнейших двоякодышащих и целакантов; с третьей – целаканты так никогда и не обзавелись хоанами, что делает их примитивнее двух других групп; с четвёртой – хоаны двоякодышащих и рипидистий всё равно возникли независимо.

Самые древние и самые примитивные предки из лохковского и пражского веков – китайский Youngolepis praecursor, канадский Powichthys thorsteinssoni и шпицбергенский P. spitsbergensis. Специалисты спорят, кто из них больше достоин звания Великого Предка – по одним признакам перевешивает юнголепис, по другим – повихтисы. Столь же сложно определиться, стоит ли относить их к двоякодышащим или же целакантам, иногда дилемму решают выделением специального отряда Youngolepiformes. Это были ещё маленькие рыбки – около 30 см, но скоро они стали заметно крупнее. Ещё одной загадочной рыбой был Diabolepis speratus (он же Diabolichthys) из лохковского века Южного Китая, у него сохранялись такие архаичные черты, как разделение черепа на две части, соединённые суставом, и косминовый слой на чешуе, так что по уровню примитивности он сопоставим с юнголеписом и повихтисом. Иногда дьяболепис выделяется в свой отряд Diabolepidida, иногда – и даже часто – включается в двоякодышащих, хотя у противников этой точки зрения есть масса аргументов, почему он им не очень родственен.

Кто бы ни был прямым предком двоякодышащих, к концу девона они дали великое разнообразие. Dipterus и многие родственные ему рыбы – самые типичные девонские двоякодышащие, ещё сильно похожие на рипидистий, но с полностью слитым черепом и с множеством окостенений в позвоночных дугах. Зубные пластины диптеруса имели вид широкого ребристого веера – такими было удобно дробить раковины моллюсков, трилобитов и раков. Rhynchodipterus elginensis похож на щуку с приплющенной головой или – даже больше – панцирную щуку; явно прогрессивно окостенение тел передних позвонков. У Fleurantia denticulata голова вытянута и заострена, а хвост очень мал и гетероцеркален. Scaumenacia curta намного больше напоминает современного рогозуба, только укороченного, с огромным спинным плавником и тоненьким гетероцеркальным хвостовым.

Как вы там, потомки?

Современные двоякодышащие сохранились в самых неудобных для рыб местах бывшей Гондваны: несколько видов протоптеров Protopterus в Африке, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa в Южной Америке и рогозуб Neoceratodus forsteri в Австралии. Ясно, что на этих материках хватает рек и озёр, но двоякодышащие не ищут лёгких путей: они живут в непостоянных, регулярно пересыхающих водоёмах, где получают несказанное преимущество за счёт способности дышать атмосферным воздухом и переживать засуху в скукоженном виде в подземных норах. Протоптеры могут проводить в таком состоянии до четырёх лет! Для лучшего успеха они выделяют массу слизи, которая, высохнув, образует вокруг тела защитный кокон. Жизнь поддерживается за счёт расхода мышечных тканей, а в теле скапливается невообразимое количество мочевины – до 1–2 % от массы тела! Такая устойчивость к ядам своего метаболизма превосходит даже рекорды хрящевых рыб. Чешуйчатники в таком сушёном виде иногда попадают в кирпичи, сделанные из глины, а с началом сезона дождей, когда глина намокает, могут неожиданно выползти из стены дома – только подставляй сковородку. Только рогозубы не умеют закапываться в грязь и впадать в спячку, хотя, казалось бы, именно они живут на самом засушливом континенте.

Ясно, что такие сверхспособности обеспечиваются массой сверхособенностей. Например, у двоякодышащих есть неполная перегородка предсердия и нижняя полая вена – итог лёгочного дыхания. С другой стороны, специализация современных двоякодышащих по сравнению с палеозойскими предками зашла довольно далеко: у нынешних нет отдельных спинного и анального плавников, которые сливаются с хвостовым, а хвост никак не отделён от тела и совершенно симметричен; грудные и брюшные плавники имеют странный членистый хрящевой скелет, у рогозуба с двумя рядами боковых членистых отростков, поддерживающих вытянутую лопасть, а у протоптеров и чешуйчатников в виде тонких хлыстов. Из таких плавников наземных ног не сделаешь…