Станислав Дробышевский – Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой (страница 29)

Ордовикские мечехвосты приобрели довольно странный вид: голова Girardevia musculus была сильно вытянута вперёд, а Chasmataspis laurenci имел нестандартно длинное брюшко.

В дарривильском веке среднего ордовика из мечехвостоподобных тварей выделяется важная группа – ракоскорпионы Eurypterida. Древнейший известный представитель Pentecopterus decorahensis из Айовы уже достигал 1,7 м – близко к абсолютному рекорду членистоногих. Живший несколько позже, но в конце того же века английский Brachyopterus stubblefieldi был длиной всего десяток сантиметров без учёта заднего пятисантиметрового шипа. Различия этих животных не ограничиваются размерами, они относятся к разным семействам, так что истоки группы, очевидно, заметно более древние. В конце ордовика ракоскорпионы становятся ещё разнообразнее; особенно впечатляет семидесятисантиметровый Megalograptus ohioensis с гигантскими шипами на мощных растопыренных передних ходильных конечностях и футуристическим «хвостом».

Enoploura popei

Продолжался, особенно во второй половине периода, расцвет иглокожих Echinodermata: по дну расползлись морские лилии Crinoidea, морские ежи Echinoidea, морские звёзды Asteroidea и офиуры Ophiuroidea, а также странные кракозябры, например, шаровики Cystoidea (например, Echinoencrinites senckenbergii), асимметричные Carpoidea на тонких ножках (Dendrocystoides scoticus; позднеордовикский Enoploura popei даже реконструировался наподобие бронированной рыбки с членистыми усиками и тонким хвостиком), непонятные Edrioasteroidea (они же Thecoidea; например, Cyathocystis plautinae в виде пятигранного кубка), промежуточные между ежами и голотуриями Ophiocistia (или Ophiocistioidea; Volchovia mobilis выглядела как плоская каска с фестончатыми краями, из-под которой на реконструкциях изображают четыре раза по четыре щупальца), а также Somasteroidea (Villebrunaster thorali был похож на раскатанную катком пятилучевую звезду), совмещающие признаки ежей, звёзд и офиур.

Маленькая тонкость

Настоящие специалисты по иглокожим никогда не скажут «морские лилии расползлись», так как морские лилии имеют упрощённую амбулакральную систему и в большинстве ведут прикреплённый образ жизни. Также, ужасно противозаконно говорить «Carpoidea на тонких ножках», ведь, во-первых, в некоторых классификациях Carpoidea разделяются на несколько классов, а во-вторых, стебель – это не ножка и уж тем более не хвостик в анатомическом смысле, спецы-то знают толк в амбулакральных ножках. У ботаников же будет своя точка зрения на то, что такое настоящий стебель. Но, как часто бывает, в обычной речи, вне специальных статей, существуют синонимы и образные выражения; если Вы хотите, чтобы Вас поняли, не надо стесняться говорить по-человечески.

А где же люди? Первые рыбообразные

Многочисленные виды появились и среди полухордовых граптолитов, и среди хордовых конодонтов. В Южной Африке нашёлся уникальный отпечаток щетинистозубого конодонтоносителя Promissum pulchrum, благодаря которому мы знаем, что это существо было похоже на сорокасантиметрового червяка с довольно крупными глазами, по крайней мере, глазные мышцы у него были знатные. Сравнение конодонтов с современными рыбообразными приводит к мысли, что конодонты могли быть более продвинутыми, чем нынешние миксины и миноги. Правда, ответ зависит от того, являются ли «примитивные» черты современных бесчелюстных правда таковыми или же они вторично упрощены из-за полупаразитического образа жизни.

Некоторые конодонты – ордовикские Panderodus и Dapsilodus и силурийские Parapanderodus и Decoriconus – могли быть ядовитыми. По крайней мере, вдоль их длинных и острых зубов тянутся характерные бороздки, удивительно похожие на такие же на зубах современных щетинкочелюстных, по которым течёт яд тетродотоксин, ядовитых рыб-собачек Meiacanthus grammistes (внешне милых жёлто-чёрных полосатых лапочек, но с ужасающими нижними клыками; между прочим, родственников илистых прыгунов), ящериц ядозубов Heloderma suspectum и разнообразных ядовитых змей.

В ордовике набирали обороты бесчелюстные рыбы Agnatha и конкретно панцирные Ostracodermi. Всех их объединяет отсутствие челюстей, парных плавников, а также наличие полноценных зубов и чешуи по всему телу, головного мозга, глаз, боковой линии и хрящевого скелета вместе с хордой. У многих голова была покрыта мощным панцирем. Систематика их спорна и запутана, но в первом приближении всех бесчелюстных можно разделить на парноноздрёвых Diplorhina (или Pteraspidomorpha) и непарноноздрёвых Monorhina (или Cephalaspidomorpha). Среди первых самые известные и богатые группы – Thelodonti и Heterostraci; среди вторых – Osteostraci и Anaspida, а также современные круглоротые миноги и миксины. Под вопросом находятся Galeaspida, причисляемые то к одним, то к другим; были и другие группы спорного положения. В ордовике всё это богатство находилось лишь в проекте.

Маленькая тонкость

Систематика бесчелюстных запутана, существует масса взаимоисключающих вариантов комбинации классов, подклассов и отрядов. Важный альтернативный вышепредставленному делит общий класс Agnatha на пять групп подклассов: первая включает лишь Thelodonti, вторая – Osteostracomorphi (костнощитковые Osteostraci, Galeaspida и Pituriaspida), третья – Anaspidomorphi (бесщитковые Anaspida и миноги Petromyzontida), четвёртая – Heterostracomorphi (разнощитковые Heterostraci, включая примитивных Arandaspida и Astraspida), а также пятая – миксины Myxinoidea, которые в таком случае оказываются не слишком-то близкими родичами миног. Между прочим, настоящие палеонтологи очень остро реагируют, когда бесчелюстных называют «рыбами», ведь с точки зрения систематики это разница бытового и научного языков.

С конца кембрия в ранний и средний ордовик переходят гетеростраки Anatolepis heintzi. Удивительна стабильность этого рода на протяжении десятков миллионов лет. В раннем ордовике Австралии найдена чешуя Porophoraspis crenulata, в Австралии, Боливии, Аргентине и Аравии – почти целые слепки тел Sacabambaspis janvieri длиной аж 25 см, со своеобразным хвостовым плавником. В среднем ордовике австралийский Arandaspis prionotolepis достигал 15 см; в позднем его сменяют американские Astraspis desiderata и A. splendens, Eriptychius americanus и E. orvigi. Всё тело гетеростраков было покрыто множеством мелких чешуек, которые с возрастом могли сливаться в единый спинной щит. Чешуйки сделаны из множества слоёв, совсем как зубы акул: снаружи дентин, а иногда даже эмаль (точно как в наших зубах), внутри – костная ткань аспидин. Пупырышки от отдельных чешуек иногда выглядели очень красиво, неспроста «Astraspis» переводится как «звёздный щит». Все эти рыбки имели круглый или овальный рот, которым отцеживали муть на дне, так что, по сути, представляли собой плавающие на мелководье пылесосы.

Arandaspis prionotolepis

Одними из самых древних и примитивных были раннеордовикские телодонты Palaeodus и Archodus из Ленинградской области, хотя они известны по единичным находкам кожных чешуй; в среднем и позднем ордовике телодонтов становится больше – Sandivia из Коми и Stroinolepis с Северной Земли. Галеаспиды в силуре были немногочисленны: головной щит Singaleaspis закруглённо-вытянутой формой похож на панцирь трилобита с огромной непарной ноздрёй по центру, ведущей в парные носовые мешки. Остеостраки достоверно в ордовике неизвестны, но в Колорадо найдены отдельные чешуйки, которые могли им принадлежать.

Как вы там, потомки?

Современных бесчелюстных, или круглоротых Agnatha (а современные – это только круглоротые Cyclostomata) иногда разделяют на два класса – непарноноздрёвые Cephalaspidomorphi (ониже Petromyzones, или Petromyzontida) с единственным отрядом миноги Petromyzontiformes и миксины Myxini (Myxinoidea, или Hyperotreti) с единственным отрядом миксины Myxiniformes. Тут стоит сделать важное примечание: все современные бесчелюстные – круглоротые, но большинство ископаемых бесчелюстных – не круглоротые. В сравнении со своими палеозойскими родичами, современные бесчелюстные выглядят сильно специализированными. Например, у них совсем нет чешуи, зато хорошо развиты слизистые железы. Миксины способны самозавязываться склизким узлом, каковая способность пригождается в двух ситуациях. Во-первых, на охоте миксина вцепляется зубами в бок добычи, прогоняет узел через себя, упирается им и так отрывает кусок – челюстей-то нет, просто откусить что-либо невозможно. Во-вторых, если кто-то хочет схватить саму миксину, она повторяет тот же выкрутас, только теперь цель – выскользнуть из лап хищника, чему способствует и масса слизи. Отличная рыбачья игра – «удержи миксину»…

Великая гибкость облегчается почти полным отсутствием скелета. Скелет как бы есть, но представлен лишь хрящевым основанием черепа (подставка под мозги, чтоб не свисали вниз и не болтались попусту; сверху же мозги прикрыты только кожей, благо, она плотная и при небольших размерах твари её вполне достаточно для защиты) и сплошной жаберной решёткой, не подразделённой на дуги (благодаря этому в копчёном виде миноги очень хороши – идеальная сосиска, и кость гарантированно в горле не застрянет, так как костей нет; у миксины и решётки нет, но с миксиной из-за её немеряной слизи проблем больше, но, если не лень чистить, то и она хороша). Вдоль нотохорда (сделанного из множества клеток с вакуолями без мышечных волокон) у миноги расположены верхние дуги позвонков, а у некоторых, далеко не всех, миксин – нижние дуги в хвосте. Парных плавников нет, но в непарных спинном и хвостовом есть опорные хрящевые лучи. Примитивна и пищеварительная система – нет ни челюстей, ни желудка, даже печень у взрослых миног отделяется от кишечника и превращается в гормональную железу. Пищеварение в значительной степени внешнее: подлые тварюки, прицепившись к рыбе, выпускают слюни и переваривают ими мясо жертвы, всасывая получившуюся кашицу. Вот что развито здорово, так это зубы – увеличенный портрет миноги или миксины может соревноваться с любым монстром из ужастиков. У миксины зубы есть не только по бокам языка, один торчит посреди нёба; у миноги они окружают воронку рта. Впрочем, зубы круглоротых роговые, не такие, как у нас, возникли независимо.