Станислав Дробышевский – Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой (страница 23)

Одно из главных подразделений членистоногих – подтип хелицеровые Chelicerata. Сейчас к ним относятся классы: паукообразные Arachnida, мечехвосты Merostomata и морские пауки Pycnogonida, из которых успеха достигли лишь первые. В прошлом же группа была гораздо разнообразнее и имела шанс захватить планету.

Маленькая тонкость

Общими легко узнаваемыми чертами всех хелицеровых является отсутствие усиков-антенн, наличие клешнеобразных первых конечностей – хелицер и хватательных вторых – педипальп, разделение тела на головогрудь просому, часто прикрытую крупным головным щитом, и брюшко опистосому, задний конец которой прикрыт ещё одним щитом; тело часто кончается специальным шипообразным сегментом.

В начале кембрия, в атдабанском веке шведский Paleomerus hamiltoni и польский P. makowskii своим овальным членистым телом с несколько увеличенными головным и хвостовым щитами напоминали одновременно и трилобитов, и мечехвостов, и ракоскорпионов; важно, что у них уже были фасеточные глаза. В конце кембрия известен их ближайший родственник Strabops thacheri и более явный родственник мечехвостов – продвинутый Aglaspis spinifer, похожий на трилобита с шипом вместо хвоста.

Конец кембрия, как положено, ознаменовался веянием перемен: появились головоногие моллюски наутилоидеи Nautiloidea, в том числе Plectronoceras, Hunuanoceras, Paleoceras и другие их родичи. Это были ещё совсем маленькие животные, но они были вестниками новой жизни: мчавшиеся, как реактивные пули, в толще воды, они превосходили всех ползающих и колыхавшихся кембрийских тварей, а своим острым клювиком они грозили не только мягкотелым тушкам, но и прочным панцирям. Пахнуло ордовиком…

А где же люди? Первые хордовые

Великое событие кембрия – возникновение вторичноротых и, более того, хордовых животных.

Как известно, билатеральные существа по эмбриологическим данным довольно чётко разделяются на первично- и вторичноротых. Главное их различие – порядок формирования двух концов пищеварительной трубки: у первичноротых на стадии гаструлы сначала впячивается бластопор-рот, а потом открывается анальное отверстие, у вторичноротых – наоборот, сначала анус (причём первоначальный бластопор успевает закрыться, а анус открывается заново примерно там же), а потом – рот. На протяжении двухсот лет зоологи, эмбриологи и анатомы спорили, что бы это значило: является ли человеческая голова аналогом мушиной задницы или головы одинаковы, просто дело в порядке открывания отверстий. Окончательное решение пришло с открытием и изучением Hox-генов (или гомеозисных), которые запускают формирование передне-задней сегментации.

Hox-генов около десятка, причём часто они располагаются на хромосоме по порядку друг за другом. Первые Hox-гены и у людей, и у мух активируют другие группы генов, которые в итоге приводят к образованию головы, следующие – середины тела, последние – заднего конца. Были даже проведены эффектные эксперименты по пересадке Hox-генов от мух мышам и наоборот: несмотря на грандиозное время расхождения эволюционных ветвей, Hox-гены оказались настолько стабильны, что работоспособны при работе в столь отличных чужих организмах. При этом мыши с мушиными генами развивались как надо, с мышиными головами, а мухи с мышиными генами – с мушиными головами. Дело в том, что гены конкретного строения головы – глаз, челюстей, мозга – это уже не Hox-гены, а другие, возникшие позже. Получается, что общий предок не имел деталей строения головы, так что головной конец у первично- и вторичноротых гомологичен (то есть имеет единое эволюционное и эмбриональное происхождение и генетическое обеспечение как раз Hox-генами), а глаза, челюсти и прочее – аналогичны (то есть возникли независимо из разных закладок разными путями в силу схожих потребностей и обеспечиваются разными генами).

Как обычно, существуют довольно многочисленные отклонения и исключения. Так, современная улитка живородка Viviparus неожиданно вторичноротая, хотя все моллюски образцовые первичноротые; щетинкочелюстные Chaetognatha и волосатики Nematomorpha имеют вторичноротый эмбриогенез, но первичноротую анатомию. Для некоторых кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и онихофор типична амфистомия, когда исходный единый бластопор вытягивается и разделяется на два отверстия, подобно тому, что предполагается у древнейших предков. У некоторых онихофор и рот, и анус закладываются независимо впереди от бластопора, у немертин тоже независимо, но рот – впереди, а анус – позади от бластопора.

Другое важное отличие – относительное положение в теле пищеварительной и нервной систем: у первичноротых нервные тяжи с ганглиями обычно более-менее парные и идут под кишечником, по брюшной стороне, а у вторичноротых хордовых нервная трубка следует над пищеварительной трубкой по спинной стороне. Перевёрнуты и другие органы: направление тока крови по сосудам, сердце, печень, желток у зародышей, места активации специфических регуляторных белков. Как и с Hox-генами, проводились эксперименты по пересадке генов, определяющих формирование верха и низа у дрозофил («спинной» dpp и «брюшной» sog) и лягушек (chd и bmp-4, соответственно): спинные лягушачьи запускают у мухи образование живота, а брюшные – спины.

Из более специфических отличий нельзя не упомянуть спиральное дробление зиготы и формирование целома из расщепления мезодермы у первичноротых и радиальное дробление и формирование целома из выпячиваний кишечника у вторичноротых.

Есть множество вариантов объяснения явной перевёрнутости вторичноротых.

Самый распространённый гласит, что предки хордовых в некоторый момент перекувырнулись кверху ногами, то есть мы – перевёрнутые червяки. Вообще-то, плавание на спине – довольно обычное дело для животных, питающихся чем-то болтающимся по поверхности воды, достаточно вспомнить клопов-гладышей, щитней, рачков Scapholeberis и улиток Janthina. Если хордовые действительно перевернулись, пара нервных тяжей сблизилась и слилась в трубку. Переворот могли осуществить и донные животные, перешедшие от фильтрования воды растопыренными щупальцами к собиранию пищи с почвы; использовавшийся для ползания членистый хвост мог в итоге превратиться в хвостовой плавник с метамерными мышцами. Между прочим, в почву ланцетники закапываются именно «кверху ногами», то есть нервной трубкой вниз и хордой вверх. Строго говоря, кто вообще определил, где у ланцетника верх, а где низ? Что важнее – положение при плавании или при сидении в грунте?

Другой возможный сценарий – поворот на бок, что типично для донных животных; у таких приуставших и прилёгших отдохнуть тварей один нервный тяж исчез, а другой несколько сместился и превратился в нервную трубку. В пользу этой версии приводится заметная асимметрия головного конца личинки ланцетника: сначала по центру брюшной стороны формируется левый ряд жаберных отверстий, который съезжает на правую сторону, потом переползает обратно на среднюю линию нижней стороны, а справа образуются маленькие правые отверстия, затем те и другие занимают болееменее симметричное положение; часть при этом ещё и зарастает; ротовое отверстие формируется слева, а потом переползает на середину; слева впереди обычных парных появляется непарный нефридий Гатчека – дополнительный элемент выделительной системы. Правда, есть другое объяснение этой катавасии: личинка ланцетника просто очень мала, так что места сразу на два ряда жаберных отверстий и нефридиев не хватает, вот и образуются они по очереди. Странно перекошена не только личинка. Название одного из трёх родов ланцетников Asymmetron говорит само за себя: рот у него расположен слева, половые железы есть только справа, а плавниковые складки с двух сторон заканчиваются неодинаково.

Возможно также, наши предки – странные иглокожиехордовые Calcichordata (или Stylophora) – в некоторый момент закрепились на дне тонкой ножкой, так что тело оказалось в вертикальном положении, а потом прилегли на правый бок (все их потомки называются «праволежащими» Dexiothetica) и стали резко асимметричны – это иглокожие Cornuta (образцами которых приводятся Cothurnocystis и Ceratocystis), напоминанием о чём служат помянутые следы в развитии ланцетника. Стебелёк стал хвостом, используемым сначала для ползания, а потом и для плавания. После перехода к активной жизни у иглокожих Mitrata (например, Lagynocystis и Mitrocystites) большей частью восстановилась и симметрия. Моделью сидячей стадии служат современные крыложаберные и ископаемый Herpetogaster. Эта версия выглядит заманчивой, но имеет много минусов; в частности, в ней предполагается изначальное наличие и последующее исчезновение наружного панциря, а большинство «переходных» форм датируются ордовиком, когда давным-давно существовали не только хордовые, но и полноценные рыбы. Скорее всё же все эти и многие другие чудные иглокожие эволюционировали независимо и параллельно.

Согласно следующей версии, общие предки первично- и вторичноротых никуда не переворачивались и вообще не имели сконцентрированной нервной системы, а была она сетчатая, как у кишечнополостных. По мере развития у первичноротых нервные тяжи и ганглии сгустились под кишечником, а у хордовых – над ним. Кроме того, у многих первичноротых имеются и брюшные, и спинные нервные тяжи, так что у кого-то вполне могли усилиться и слиться в трубку спинные без всяких сальто-мортале. Современные иглокожие представляют как раз переходный вариант: они вторичноротые, но у них нервные кольца и радиальные нервные тяжи витают вокруг пищеварительной системы, причём трудно сказать – выше или ниже. Кровеносная же система и печень могли сформироваться независимо, а потому в разных местах. Впрочем, версия переворота всё же выглядит лучше объясняющей весь набор фактов.