Станислав Дробышевский – Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой (страница 11)

Собственно, именно проблемы и противоречия тесного взаимодействия архейного и бактериального геномов вызвали возникновение клеточного ядра. Появление ядерной мембраны – отдельная загадка. Самая простая гипотеза: архея, поглощавшая митохондрий, должна была защищаться от них, для чего впячивала со своей внешней мембраны карманы (они, собственно, ныне и являются наружной мембраной митохондрий), а часть таких окружила собственную ДНК археи, став ядром. Есть и обратная экзомембранная версия: не ядро было включено внутрь клетки, а наоборот, исходная двумембранная клетка-ядро выпячивала внешний слой в виде ложноножек для фагоцитоза будущих митохондрий, после чего эти ложноножки сливались и стали нынешней внешней клеточной мембраной.

Существуют и более экзотические идеи. Возможно, сама архея была таким же гостем в клетке, как и митохондрии, и пластиды. Вопрос тогда в том, из кого же получилась собственно клетка? По одной из версий, она возникла из некой бактерии, подобной современным миксобактериям Myxococcales – крупным, с максимальным для бактерий геномом (у Sorangium cellulosum), склонным формировать плодовые тела, способным ползать как поодиночке, так и в составе подвижных колоний, выделяющих общественные экзоферменты (у Myxococcus xanthus). Идея заманчивая, ведь отсюда видится прямой выход на многоклеточность. Проблема в том, что рибосомы и белки нашей цитоплазмы в основе своей всё же архейные. Та же сложность с гипотезой, согласно которой наша клетка – это усовершенствованный планктомицет Planctomycetes (типа современного Gemmata obscuriglobus), ведь эти бактерии обладают внутренними мембранами, в том числе двойной замкнутой, окружающей область с ДНК – нуклеоид. А чем тогда эта структура принципиально отличается от ядра? Более того, с помощью мембран планктомицеты могут даже захватывать из окружающей среды довольно крупные молекулы, что опять же роднит их с эукариотами; есть и другие специфические сходства. Впрочем, способность впячивать мембраны внутрь себя и даже обособлять их, вероятно, возникала неоднократно; современные Poribacteria тоже имеют внутренние мембранные пузырьки.

Оригинальна вирусная гипотеза происхождения ядра: по ней наш архейный предок был заражён ДНК-содержащим вирусом типа поксвируса Poxviridae (у которых ДНК окружена двухслойной липопротеидной оболочкой и к которым, кстати, относится оспа) или же бактериальная микоплазма Mollicutes съела подобного гигантского вируса.

Как вы там, потомки?

Если предком цитоплазмы была всё же архея – как она выглядела, чем жила? В гидротермальных источниках Атлантического океана найдена современная архея Lokiarchaeum, выделенная в особый тип Lokiarchaeota и по своим ключевым признакам наиболее годная на роль нашего предка. Забавно, что в геноме локиархеума 26 % генов типичны для архей, а 29 % – для бактерий, то есть горизонтальным переносом он нахватался чужого больше, чем оставил своего. При этом локиархеум всё же продолжает быть археей, так как в самоопределении важно не количество, а качество: ключевые параметры задаются именно архейными генами, а не бактериальными. Важнее, что 3,3 % генов близки к эукариотным; особенно существенно, что к ним относятся гены цитоскелета, изгиба мембраны для образования везикул и актин для фагоцитоза. Рибосомы локиархеума тоже максимально похожи на эукариотические. К сожалению, локиархеум пока известен только из геномного анализа, а строение его клеток остаётся неведомым. Было бы крайне любопытно посмотреть, умеет ли он вытягивать ложноножки, делать пузырьки внутри себя и есть ли у него подобие ядра? Думается, скоро мы это узнаем.

Как бы ни возникли эукариоты, у них были проблемы с взаимодействием разнородных частей. Это решалось оттачиванием регуляторных генетических комплексов, столь пригодившихся потом и при возникновении многоклеточности.

Как минимум, разнородные составляющие – архейные, бактериальные и, возможно, вирусные – должны были быть разгорожены мембранами-пузырьками. Способность формировать вакуоли стала важнейшим приобретением. У прокариот ДНК болтается прямо в цитоплазме, так что многие реакции, способные поломать генетическую информацию, запрещены. Из-за того же ДНК почти всегда кольцевая – так злым ферментам труднее ухватить кончик молекулы и начать разрушать её, ведь у кольца кончика нет; но из-за кольцевой формы ДНК не может быть длинной, а потому не может кодировать много процессов (другое следствие: у прокариот намного лучше отработаны системы репарации, то есть починки ДНК, ведь она чаще повреждается). По той же причине единого пространства цитоплазмы невозможны и взаимопротиворечащие реакции. У эукариот же появилась возможность изолировать ДНК от опасных биохимических процессов цитоплазмы, а те – друг от друга. Теперь ДНК в спокойствии и под защитой двойной ядерной мембраны смогла стать большой, раскольцеваться, стать линейной, разделиться на множество хромосом, в которых можно закодировать много информации о разных процессах, в том числе взаимоисключающих, но происходящих одновременно и независимо в самостоятельных пузырьках-отсеках. Появилась возможность проводить такие реакции, которые доселе были запрещены, активность метаболизма выросла, возможности жизни несказанно расширились.

Для начала, клетки стали намного – на один-два порядка – больше. Теперь некоторые из них стало можно разглядеть даже невооружённым взглядом. Неспроста в отложениях Франсвиля в Габоне с древностью 2,1 млрд л. н. обнаружены отпечатки вполне макроскопических организмов длиной в десяток сантиметров. Непонятно, кем бы они могли быть, но предполагается, что это были либо многоклеточные, либо синцитиальные (то есть слившиеся из многих клеток) аэробные существа типа амебоидов, которые ползали вверх-вниз по мелководному осадку в поисках пищи. У нас нет строгих доказательств, что габонские существа были эукариотами, но для прокариот они чересчур уж гигантские. Конечно, и среди бактерий есть исполины, как Thiomargarita namibiensis, достигающая от 0,1–0,3 до 0,75 мм, но даже этому суперисключению далеко до франсвильских «псевдочервяков». Другой пример протерозойских титанов – Grypania spiralis из Мичигана в США с древностью 1,87 млрд л. н. (изначально эти слои тоже были датированы 2,1 млрд л. н., но после ошибку исправили) – сантиметровые зигзаги прекрасно видно на красноватых камнях безо всякого микроскопа. Чисто гипотетически грипании могли быть гигантскими бактериями или их колониями, но всё же вероятнее, что это уже эукариотические водоросли.

Парные линейные отпечатки Myxomitodes stirlingensis из формации Стирлинг в Австралии с древностью 2,0–1,8 млрд л. н. длиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров могут быть следами ползания каких-то многоклеточных или синцитиальных тварей, а дискообразные отпечатки очень похожи на эдиакарских «медузоидов» Aspidella и могут быть их предками.

На самой заре своего существования эукариоты разделились на несколько генеральных ветвей. Когда и как это происходило – толком не понятно, но мы точно знаем, что 2 млрд л. н. уже существовали древнейшие грибы: Petsamomyces polymorphus на Кольском полуострове, Huroniospora microreticulata на границе нынешних Канады и США, 1,43 млрд л. н. – Tappania (они же Germinosphaera) на территории северо-западной Канады, 1,01 – 0,89 млрд л. н. – Ourasphaira giraldae тоже в Канаде. Они предстают в виде мохнатых комочков размеров в десятую долю миллиметра (то есть с толстый волос человека). Современным людям грибы обычно представляются сугубо наземными существами, но нет – появились они в морях, где, кстати, и до сих пор живёт большинство из них. Просто морские грибы крайне плохо изучены, но это не значит, что их нет.

Как вы там, потомки?

Грибы Fungi были одними из первых эукариот, а потому должны были вступать в бурную конкуренцию с бактериями, которым тогда принадлежал мир. Неспроста грибы сплошь и рядом бывают либо лекарственными, либо ядовитыми. Тут главное помнить, что свойства грибов никак не привязаны к человеку: мукор или мухомор эволюционировали не потому, что как-то влияли на наше самочувствие, они всегда противостояли бактериям. Разница целебных и опасных грибов очень проста: полезные грибы, типа пеницилла Penicillium, гнобят бактерий по тем биохимическим системам, которых нет у нас, а ядовитые, типа бледной поганки Amanita phalloides – по тем, что у бактерий и нас совпадают. Накал страстей усиливается тем, что большинство грибов – редуценты, разлагают органику до неорганики, что трудно и невыгодно, то есть грибы дерутся с гнилостными бактериями за самые бедные энергией ресурсы, а чем дефицитнее выигрыш, тем злее битва. Одновременно для редуцирования необходимы очень мощные ферменты, так что оружия у грибов хватает. Бактерии разнообразнее, многочисленнее, и они быстрее плодятся, зато грибы – эукариоты, у них есть большое ядро с длинным геномом, в который можно прописать кучу ядрёных ферментов; да к тому же большинство снабжены мощной хитиновой клеточной стенкой, так что в извечной битве, длящейся с протерозоя, грибы, хотя и не могут окончательно победить, держатся достойно.

Грибы довольно быстро не только освоили борьбу с бактериями, но и вступили с ними в симбиоз; война – лучший двигатель торговли, это всем известно. Воочию увидеть результат такого взаимодействия многие могут у себя дома, а другие – у более везучих соседей, владельцев «чайного гриба». Этот «чайный гриб» – толстый, белёсый, слоистый склизкий блин, обычно плавающий в пятилитровой банке, куда добрые хозяева подливают использованную чайную заварку и подсыпают сахарок. На выходе получается что-то типа кваса. И неспроста, ведь «гриб» представляет собой сплочённую компанию дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii и Zygosaccharomyces bailii, а также уксуснокислых бактерий Zoogloea. Формы и границ «чайный гриб» по определению не имеет, а занимает столько пространства, сколько есть, разрастаясь по поверхности воды. В протерозое подобные слизистые массы занимали все доступные поверхности. В более позднее время они заметно сдали позиции, проиграв конкуренцию растениям и будучи поедаемы животными, но в те счастливые времена, когда не было ни растений, ни животных, вся планета была местообиталищем подобных «грибов».