Станислав Дробышевский – Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки (страница 3)

Среди современных цианобактерий максимально похожа на предковую для пластид Gloeomargarita lithophora из солёного мексиканского озера.

Правда, есть альтернативная версия, согласно коей хроматофоры получились не из цианобактерий, а из хлоробактерий типа Chloroflexi (он же Chlorobacteria) аж другого бактериального подцарства Posibacteria; их примером может служить род Chloroflexus. Поскольку превращение бактерий в хроматофоры произошло в докембрии, по строению нынешних пластид их родство определить весьма затруднительно. Очевидно, что за три миллиарда лет и циано-, и хлоробактерии сами должны были существенно поменяться, так что нынешние уже не очень похожи на своих тогдашних предков. А возможно, пращур пластид вообще был и не цианобактерией, и не хлоробактерией, а каким‐то их родственником, аналогов коему в современности и вовсе нет. А ведь существуют и иные фотосинтезирующие бактерии, например, тип Chlorobi (он же Chlorobiota) с самым известным представителем Chlorobium. Между прочим, хлоробиумы фотосинтезируют бактериохлорофиллом, улавливающим, кроме обычного солнечного света, гораздо более тусклое длинноволновое – красное – излучение.

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ

Хлоробиумы – сугубо анаэробные бактерии, живущие на дне заморных бескислородных водоёмов. Они симбиотируют с нефотосинтезирующими бактериями: зелёные овальные хлоробиумы снаружи, а палочковидные бесцветные, зато со жгутиком – внутри. С позднего докембрия на планете много свободного кислорода, так что у анаэробных фотосинтетиков не так уж много удобных мест для жизни. Но во времена, когда океанические циркуляции замедлялись, на дне возникали подходящие для них условия, и хлоробиумы могли развернуться в полный рост. В процессе своей жизни они производили метан и сероводород, которые отравляли океан и приводили к массовым вымираниям. Подобное могло происходить в конце перми, триаса и мела и вроде бы даже подтверждается химическими анализами позднемеловых донных отложений.

Так или иначе, фотосинтезом обзавелись и эукариоты, хотя бы и не самостоятельно, а посредством хроматофоров – бывших бактерий, которые, собственно, научились запаковывать энергию Солнца в молекулу глюкозы. Примечательно, что хроматофоры и хлоропласты сохранили кольцевую ДНК и прочие бактериальные особенности и до сих пор обладают заметной самостоятельностью, например, способностью к делению.

Крайне показательно, что обретение пластид эукариотами случилось как минимум дважды независимо.

Особняком от всех стоят Paulinella chromatophora, P. longichromatophora и P. micropora (царство Chromista, подцарство Harosa, инфрацарство Rhizaria, тип Cercozoa): они независимо включили в свою клетку цианобактерию группы Prochlorales (или Synechococcales) вроде современных Prochlorococcus и Synechococcus. Насколько известно, этот путь эволюции пока ограничился тремя видами одного-единственного рода паулинелл (в роде видов очень много, но остальные не занимаются фотосинтезом). Хроматофор паулинеллы имеет втрое редуцированный геном, что лишает его самостоятельности и позволяет называть именно хроматофором, а не симбионтом; с другой стороны, настоящие хроматофоры-хлоропласты прочих водорослей и растений редуцированы ещё в десять раз сильнее. Горизонтальным переносом часть важных генов бывшей цианобактерии и у паулинеллы, и у прочих водорослей-растений перешла в ядерный геном – там им под защитой ядерной мембраны спокойнее. Кстати, по пути в хроматофор паулинеллы приблудились гены бактерии из типа Proteobacteria, максимально родственной современной Nitrococcus mobilis. Примечательно, что ещё один вид паулинелл – Paulinella ovalis – ест цианобактерий и не содержит их в качестве симбионтов, но, тем не менее, успел горизонтальным переносом включить как минимум пару цианобактериальных генов в свой геном. Выходит, что генетическое взаимодействие могло предшествовать морфологическому.

Показательно, что известны случаи переноса генов из пластиды в ядро, из митохондрии в ядро, из ядра в митохондрию и даже из митохондрии в пластиду, но гены никогда не переносились из ядра в пластиду.

Второй вариант симбиоза цианобактерий с эукариотами оказался несравнимо продуктивнее – от него произошли все остальные ядерные фотосинтетики. Первыми в симбиоз с бактериями вступила какая‐то водоросль – общий предок глаукофитов, красных и зелёных водорослей. После зелёные водоросли плавно эволюционировали в нормальные растения, а на основе и зелёных, и красных водорослей вторичным эндосимбиозом неоднократно возникали всё новые и новые эукариотические фотосинтетики. Вторичный эндосимбиоз – это когда какой‐то зверёк поглощал уже эукариотическую водоросль с бактериальным хроматофором, образуя матрёшку. Более того, могли реализовываться либо повторный вторичный эндосимбиоз – включение в состав клетки, в которой уже есть водоросль, ещё одной водоросли, либо даже третичный эндосимбиоз – когда организм, уже имеющий пластиду, создавал ещё одну супер-пластиду из того, кто нёс в себе водоросль, которая имела хроматофор из бактерии.

Простейший вариант таких шашней – вторичный эндосимбиоз родственников паулинеллы хлорарахниофитов Chlorarachnea (они же Chlorarachniophyta; из типа Cercozoa), например, Chlorarachnion reptans. Они включили в свой состав зелёную водоросль, от которой остались её мембраны (хлоропласт в итоге четырёхмембранный: мембрана-вакуоль хлорарахниофита, мембрана водоросли и две бактериальные мембраны бактерии) и даже редуцированное ядро водоросли – нуклеоморф.

О РОДСТВЕННИКАХ

Можно также помянуть, что родственный церкозоям тип Retaria, хотя и не замечен в фотосинтезе, также немало отметился в истории планеты и человечества. Фораминиферы подтипа Foraminifera прекрасны тем, что создают раковины из CaCO₃, а иногда склеивают их из песчинок. Фораминиферы – одни из главных руководящих ископаемых, помогают геологам различать и датировать древние морские отложения. Также, они чудесны своей способностью вырастать до немыслимых для одноклеточных размеров: ископаемые Nummulites millecaput достигали до 16 см в диаметре, неописанные (так как никто ещё не придумал, как бы достать их на поверхность целыми) современные представители Monothalamea (они же Xenophyophorea) из Марианской впадины – до 10 см (они также уникальны запредельным и смертельным для всех других существ содержанием свинца, урана и ртути; если бы понять, как они при этом не дохнут – мы станем чуть более бессмертными), а шотландские Syringammina fragilissima – до 20 см диаметром! Можно добавить, что египетские пирамиды построены из эоценового нуммулитового известняка, образованного нуммулитами Nummulites gizehensis. Местами на камнях Гизы отлично видны бесчисленные круглые блинчики этих фораминифер.

Сами фораминиферы гетеротрофны, но многие представители надсемейства Soritoidea вступают в симбиоз с самыми разными фотосинтетиками – цианобактериями, динофлагеллятами Symbiodinium microadriaticum, Gymnodinium vertebralis, G. rotundatum и Amphidinium, диатомовыми водорослями Amphora, Nitzchia и Fragilaria, красными водорослями Porphyridium и зелёными водорослями Chlamydomonas provasolii и Сh. hedlei. Водоросли поселяются прямо внутри клеток фораминифер. Один вид фораминифер запросто может в разных местах и условиях симбиотировать с разными водорослями.

Большинство радиолярий подтипа Radiozoa (или Radiolaria) строят раковины из SiO₂ (а представители класса Acantharea – из Sr₂SO₄), так что из их скелетиков складывались радиоляриевые илы, которые потом прессовались в радиоляриевый кремень, который через миллионы лет служил нашим предкам для изготовления орудий (например, в пещере Теопетра в Греции). Кроме прочего, панцири радиолярий чисто эстетически прекрасны своей завораживающей ажурной геометрией. Неспроста таблицы с радиоляриями стали главными украшениями уникальной книги Э. Геккеля «Красота форм в природе».

Другой известнейший пример – жгутиконосцы. По одной из классификаций живого они представляют собой тип Euglenozoa из подцарства Eozoa царства простейших Protozoa. Они имеют совсем мало отношения к растениям, кроме того, что их способность к фотосинтезу была достигнута вторичным эндосимбиозом, когда их предки наглотались зелёных водорослей. От водорослей, правда, осталось совсем немного, лишь мембрана (и та, возможно, является вакуолью жгутиконосца, ещё две мембраны цианобактериальные; хроматофор в сумме трёхмембранный) и никаких ядер. Самый известный жгутиконосец – эвглена зелёная Euglena viridis: она содержит много хроматофоров и прекрасно фотосинтезирует. Ежели она надолго оказывается в темноте, то бледнеет и начинает питаться всасыванием питательных веществ просто поверхностью тела. Эвглена может даже полностью и навеки потерять хроматофоры. Такое происходит как индивидуально внутри вида, так и на уровне разных таксонов. Например, в редуцированном хроматофоре Eu. longa геном вдвое меньше, чем у Eu. gracilis, причём в нём сохранился лишь один ген, связанный с фотосинтезом.

О РОДСТВЕННИКАХ

Примерно две трети видов эвгленовых утеряли автотрофность и питаются исключительно гетеротрофно. Например, Peranema не умеет фотосинтезировать и хищничает, ловя в числе прочих эвглен. Некоторые и вовсе стали злыми паразитами. Например, Leishmania tropica и L. donovani заселяются в клетки даманов, грызунов, собак и людей и вызывают два варианта крайне неприятного лейшманиоза – пендинскую язву, при которой на коже появляются долго незаживающие язвы, и кала-азар, от которого вообще немудрено умереть. Переносится лейшманиоз москитами рода Phlebotomus. Показательно, что стадия, живущая в комарах, имеет жгутики, а внутриклеточная человеческая – уже нет.