Сергей Баранов – Общие вопросы физиологии человека (страница 4)
Эксцитация и ингибиция на уровне синапсов
Синапсы играют ключевую роль в передаче сигналов между нейронами. Существует два основных типа синапсов: возбуждающие (эксцитационные) и тормозящие (ингибиторные).
Возбуждающие синапсы способствуют передаче электрических импульсов от одного нейрона к другому. Когда возбуждающий сигнал достигает синапса, он вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, что повышает вероятность генерации нового импульса.
Тормозящие синапсы, наоборот, уменьшают вероятность генерации импульса. При поступлении ингибирующего сигнала происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что снижает её возбудимость.
Баланс между эксцитацией и ингибицией важен для нормального функционирования нервной системы. Нарушение этого баланса может привести к различным неврологическим расстройствам, таким как эпилепсия, депрессия и шизофрения.
Таким образом, понимание механизмов эксцитации и ингибиции на уровне синапсов позволяет глубже разобраться в работе мозга и найти подходы к лечению неврологических заболеваний.
Взаимодействие между нейронами и эффекторными органами происходит через особые структуры, называемые синапсами (от греч. «контакт»). Эти структуры формируются на концах отростков нейронов, которые соединяются с телом или отростками других нейронов. Чем больше синапсов на поверхности нервной клетки, тем чувствительнее она к различным стимулам и тем больше её влияние на функции организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы, где нейроны выполняют наиболее сложные функции.
Анатомия синапса включает три основных компонента:
– Пресинаптическая мембрана, образующаяся за счёт утолщения мембраны конечного отростка аксона.
– Синаптическая щель, представляющая собой промежуток между нейронами.
– Постсинаптическая мембрана, утолщённая поверхность следующего нейрона.
Во многих случаях передача сигнала от одного нейрона к другому происходит через химические реакции. В предсинаптической области контакта находятся маленькие пузырьки, содержащие вещества, называемые медиаторами или посредниками. Среди них могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга и вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон и в гипоталамусе), а также различные аминокислоты и другие вещества. Когда нервные импульсы достигают окончаний аксонов, синаптические пузырьки высвобождают медиаторы, которые попадают в синаптическую щель.
Существуют два типа синапсов: возбуждающие и тормозящие. Возбуждающие синапсы активируются, когда медиаторы, такие как ацетилхолин, связываются с особыми макромолекулами постсинаптической мембраны, вызывая её деполяризацию. Это проявляется в кратковременном (около 1 мс) изменении мембранного потенциала в сторону деполяризации, известном как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг критического порога, который обычно составляет не менее 10 мВ. Действие медиатора быстро заканчивается (через 1—2 мс), после чего он либо разлагается на неактивные компоненты (например, ацетилхолин разлагается ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту), либо реабсорбируется обратно предсинаптическими окончаниями (например, норадреналин).
В тормозных синапсах содержатся медиаторы, которые вызывают тормозные реакции, например, гамма-аминомасляная кислота. Эти медиаторы воздействуют на постсинаптическую мембрану, усиливая выход ионов калия из клетки и увеличивая поляризацию мембраны. Это приводит к кратковременному изменению мембранного потенциала в сторону гиперполяризации, известному как тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка подавляется, и для её стимуляции требуется больше усилий, чтобы достичь критического уровня деполяризации.
Возникновение импульсного ответа нейрона
На поверхности тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В разные моменты времени некоторые из них могут быть неактивны, тогда как другие оказывают воздействие на соседние участки мембраны. Изменение общего мембранного потенциала нейрона происходит в результате сложного взаимодействия (интеграции) локальных возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) и тормозящих постсинаптических потенциалов (ТПСП), которые вызываются всеми активированными синапсами.
Когда одновременно действуют возбуждающие и тормозящие синапсы, их эффекты складываются или вычитаются. Нейрон возбудится только в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется выше суммы тормозящих, превышая определенный порог (примерно 10 мВ). Только тогда возникает действительный потенциал действия клетки.
Важно отметить, что возбудимость нейрона зависит от его размера: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.
С появлением действительного потенциала действия начинается передача нервного импульса вдоль аксона к следующему нейрону или рабочему органу. Так реализуется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным средством коммуникации между нейронами.
Таким образом, передача информации в нервной системе осуществляется двумя механизмами: электрическим (ВПСП, ТПСП, действительный потенциал действия) и химическим (медиаторы).
Особенности функционирования нервных центров
Свойства нервных центров тесно связаны с передачей нервных импульсов через синапсы, которые соединяют различные нервные клетки.
Особенности передачи возбуждения через нервные центры
Нервный центр – это совокупность нервных клеток, необходимых для выполнения определенной функции. Эти центры реагируют на внешние раздражители от связанных с ними рецепторов соответствующими рефлекторными реакциями. Клетки нервных центров также могут отвечать на раздражители в крови (гуморальные влияния). В организме деятельность нервных центров строго согласована и координирована.
Передача возбуждения от одного нейрона к другому через синапс в большинстве случаев происходит химическим путем с использованием медиатора. Медиатор содержится только в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране. Поэтому передача нервного импульса возможна только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, а обратное направление невозможно. В рефлекторной дуге нервные импульсы движутся от афферентных нейронов к вставочным, а затем к эфферентным нейронам.
Важной особенностью передачи возбуждения через синапсы является замедленное проведение. Синаптическая задержка – это время от приближения нервного импульса к пресинаптической мембране до появления потенциалов в постсинаптической мембране. В большинстве центральных нейронов это составляет около 0.3 миллисекунды. После этого требуется еще время на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи нервного импульса через один синапс занимает примерно 1.5 миллисекунды. При утомлении, охлаждении и других воздействиях длительность синаптической задержки может увеличиваться. Если для реакции требуется участие большого числа нейронов, суммарная задержка проведения по нервным центрам может составить доли секунды и даже целые секунды.
Во время рефлекторной активности проходит неопределенный промежуток времени от момента воздействия внешнего раздражителя до возникновения ответной реакции организма. Этот интервал, известный как скрытое или латентное время рефлекса, в основном зависит от продолжительности передачи сигналов через синапсы. Величина латентного времени рефлекса является важным показателем функционального состояния нервных центров. Измерение латентного времени простой двигательной реакции человека на внешний сигнал широко применяется для оценки функционального состояния центральной нервной системы.
Суммирование эксцитации
При одиночном афферентном воздействии, идущем от рецепторов к нейронам, в пресинаптической области синапса выделяется небольшое количество нейромедиатора. Это вызывает постсинаптический потенциал, который обычно представляет собой местное, слабое деполяризующее воздействие на мембрану нейрона. Чтобы общее возбуждение на всей мембране нейрона достигло порога для возникновения потенциала действия, необходимо суммировать множество таких подпороговых постсинаптических потенциалов. Только в результате этой суммации нейрон может дать ответную реакцию. Процесс суммирования может быть пространственным или временным.
Пространственное суммирование происходит, когда несколько импульсов поступают в один и тот же нейрон через разные пресинаптические волокна одновременно. Одновременное возбуждение синапсов в разных участках мембраны нейрона увеличивает общую амплитуду суммарного постсинаптического потенциала до пороговой величины. Это приводит к возникновению ответного импульса нейрона и осуществлению рефлекторной реакции. Например, чтобы вызвать ответ двигательного нейрона спинного мозга, обычно требуется одновременная активация 50—100 афферентных волокон от соответствующих периферических рецепторов.
Временное суммирование происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно короткие и предыдущие постсинаптические потенциалы нейрона не успевают полностью затухнуть, последующие постсинаптические потенциалы накладываются друг на друга. Это продолжается до тех пор, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия.