Николай Степанов – Сосудистые растения Приенисейских Саян (страница 3)

Рис. 4. Районирование территории Приенисейских Саян: Л4 – левобережная часть Восточного Саяна; Л5 – правобережная часть Восточного Саяна; Л6 – центральная часть Восточного Саяна; С2 – низкогорные части Саян, примыкающие к Минусинской котловине; Л3 – правобережная северо-восточная часть Западного Саяна; ШБ – правобережная приенисейская часть Западного Саяна; СШЗ – левобережная приенисейская часть Западного Саяна; Хем – левобережная приенисейская часть южного макросклона Западного Саяна; Уюк – правобережная приенисейская часть южного макросклона Западного Саяна; Курт – правобережная центральная часть южного макросклона Западного Саяна

Анализ флоры сосудистых растений Приенисейских Саян

В результате инвентаризации флоры Приенисейских Саян с учетом данных, опубликованных за последние 200 лет, нами было зарегистрировано более 2332 видов и подвидов сосудистых растений. Всё разнообразие представлено 613 родами, 128 семействами, 8 классами и 6 отделами.

В спектре отделов сосудистых растений значительно преобладают цветковые растения: они охватывают 95,8 % всего разнообразия видов, 94,8 % – родов, 84,4 % – семейств. Минимальный показатель по цветковым наблюдается в гумидных районах, где представлены высокогорья. Тут же отмечены и самая высокая роль папоротников, и максимальные показатели по плаунам. Богатство голосеменных растений может быть связано как с сухими, так и с влажными районами. Во флоре Приенисейских Саян отмечены 128 семейств сосудистых растений. Десяток ведущих семейств включает 58 % от всего видового состава. Это соотносится с данными, приводимыми как для флор Бореальной области, так и для соседних флор Алтае-Саянской провинции. В отдельных районах этот показатель выше среднего уровня – на хребтах Хемчикском (61 %) и Уюкском (60 %), – что указывает на некоторое упрощение таксономической структуры в наиболее континентальных районах; показатели меньшие, чем средний уровень (56 %), отмечены в центральной части Восточного Саяна (Л6), Ергаках и окрестностях Красноярска, что указывает на усложнение таксономической структуры и обусловлено флорогенетическими либо антропогенными причинами.

Ранги первой четверки ведущих семейств флоры Приенисейских Саян (Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Cyperaceae) совпадают с теми, что имеют место в спектрах Западной и Восточной Сибири (Малышев, 1972). Таким образом, рассматриваемая флора – Fabaceae-типа, что отличает ее от соседней к западу флоры (северо-запад Алтае-Саянской провинции) Cyperaceae-типа (Эбель, 2011); тот же Cyperaceae-тип приводится и для Хакасии (Куминова, 1971), и для Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984), и для северных лесостепей Средней Сибири (Антипова, 2008). В то же время более южная флора Тувы имеет тот же Fabaceae-тип, что и в нашем случае. Таким образом, флора Приенисейских Саян относится к средиземноморско-центральноазиатскому Fabaceae-типу (Хохряков, 2000), сближающему ее с флорами южных соседних территорий и отличающих от западных, северных и восточных «соседей». Вторую триаду спектра возглавляют осоковые, можно говорить о Cyperaceae-подтипе (арктобореально-восточноазиатском) нашей флоры. Подчиненное значение в головном спектре имеют Ranunculaceae и Rosaceae. К оставшимся семействам, замыкающим десятку, относятся Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae и Lamiaceae. В целом по характеру семейственного спектра можно говорить о выраженных чертах типичной бореальности флоры Приенисейских Саян, не считая слишком высокого положения бобовых. Высокое положение Ranunculaceae, напротив, свидетельствует о гумидном характере флоры, выраженном на «дождевых» территориях северного и западного макросклонов. Заметная роль во флоре Caryophyllaceae и Scrophulariaceae и частично Brassicaceae связывает Приенисейские Саяны с арктическими регионами, а бобовые, Brassicaceae и Lamiaceae – со средиземноморско-среднеазиатскими флорами.

Наиболее крупным родом флоры региона является Carex. Подчиненное положение занимают Artemisia, Potentilla, Salix, Astragalus, Oxytropis, Poa, Viola, Allium. Родовой спектр флоры Приенисейских Саян характеризует ее как имеющую сложную историю, связи с северными, южными, восточными регионами, контрастный характер условий. Бореально-суббореальный характер флоры подтверждается высоким значением в ней семейств Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, родов Carex, Salix, высокой ролью Fabaceae, Brassicaceae, Artemisia, Allium, Astragalus, Oxytropis. А на северном макросклоне Западного Саяна, западных склонах Восточного Саяна флоры характеризуются гумидными чертами (высокая роль Polypodiophyta, Lycopodiophyta, Ranunculaceae, Scrophulariaceae) и выраженными восточноазиатскими (Polygonaceae, Viola, Artemisia, Saussurea), среднеазиатско-средиземноморскими (Fabaceae, Chenopodiaceae, Allium, Astragalus, Oxytropis), арктическими (Caryophyllaceae, Saxifragaceae, Carex, Salix, Pedicularis) связями. Флора характеризуется заметными автохтонными тенденциями. Индекс автономности, по Л. И. Малышеву (1976), составляет +0,13403, что также свидетельствует об этом.

Распределение видов по районам Приенисейских Саян неравномерно: наибольшие показатели биоразнообразия отмечены в правобережных частях Западного Саяна и северо-восточных частях Восточного Саяна; наименьшие – в центральной части Восточного Саяна и на южных макросклонах Западного Саяна.

Аборигенная составляющая флоры в Приенисейских Саянах – 89 %. Это указывает на незначительную степень антропогенной нарушенности. Максимальные показатели по аборигенным видам отмечены в районах Хемчикском (97 %), Уюкском (95 %), Куртушибинском (95 %) и левобережной Приенисейской части Западного Саяна (96 %), минимальные – в окрестностях Красноярска (84 %) и Минусинском районе (88 %). Таксономический анализ указывает на сложную и длительную историю формирования флоры Приенисейских Саян, ее уязвимость, необратимость антропогенных трансформаций, что обусловливает особую необходимость более эффективного пользования биоресурсами, расширения спектра сберегающих среду технологий.

Рис. 5. Дендрограмма сходства (евклидовы расстояния) различных районов и высотных поясов флоры Приенисейских Саян, флористических областей России и сопредельных территорий (Малышев, 1976) по видовому богатству ведущих семейств. Обозначения районов: Eniss – Приенисейские Саяны; ESib – Восточная Сибирь; WSib – Западная Сибирь; MAs – Средняя Азия; Cauc – Кавказ; Eur – Восточная Европа; FE – Дальний Восток; Л6 –центральная часть Восточного Саяна; Кур –Куртушибинский хребет; Хем –Хемчикский хребет; ШуБ – приенисейская правобережная часть Западного Саяна; СШЗ – приенисейская левобережная часть Западного Саяна; Кра – красноярские районы; Ерг –Ергаки и сопредельные территории; Л4 – приенисейская левобережная часть Восточного Саяна; Л5 – приенисейская правобережная часть Восточного Саяна; Мин – Минусинские Саяны; Уюк –Уюкский хребет. Флористические районы Сибири: В – Верхнеенисейский; Ха – Хакасия; Ан – Ангарский; Ши – Шилкинский; К – Кемеровский; Го – Горно-алтайский; Ту – Тува; Но – Новосибирский; Ба – Барнаульский; Пр – Приленско-Катангский; Тн – Тунгусский; Пу – Путоранский. Пояса: Al – альпийский; SAl – субальпийский; Taig – таежный; Cher – черневой; STai – светлохвойно-лесной; FSt – лесостепной; Ste – степной

Интерес представляют данные кластерного анализа районов флоры Приенисейских Саян по показателям головной части семейственного спектра (рис. 5). В дендрограмме наблюдается некоторое разделение внутренних районов флоры. Так, к центральному кластеру, образованному соседними и забайкальско-верхнеамурскими флорами, примыкают флоры Ергаков и Саяно-Шушенского заповедника, красноярская; далее следует флора Восточной Сибири, центральной части Восточного Саяна (Л6), Приенисейской правобережной Западного Саяна (ШуБ) и флоры южного макросклона – хемчикская и куртушибинская с примыкающей к ним Тувой. Очень похожие по характеру взаимоотношения между флорами районов Сибири дендрограммы приводят Л. И. Малышев, К. С. Байков и В. М. Доронькин (1998). Полностью отходят от приенисейской флоры мегарегионы России (Европа, Кавказ, Средняя Азия и Западная Сибирь); отдельный кластер образуют все поясные флористические комплексы, заметно отличающиеся по структуре от обычных территориальных комплексов. Арктическая и Путоранская флоры – наиболее обособлены от приенисейских флор, при этом самая специфическая флора Л6 попадает в единый кластер с флорами Прибайкалья, Тунгусской и Дальнего Востока. Это еще раз подтверждает тяготение Л6 к востоку и обособленное положение района среди всех других в Приенисейском регионе.

Таким образом, флора Приенисейских Саян имеет физиономические черты, сближающие ее с флорами восточными (прибайкальскими и дальневосточными) и с флорами Алтае-Саянской провинции, что указывает на восточные исторические связи и «впаянность» в автохтонные (внутриалтае-саянские) процессы.

Флора Приенисейских Саян (ПС) имеет сложную ботанико-географическую структуру, представленную 24 геоэлементами. При отнесении таксонов к определенному типу геоэлемента были использованы данные по географии видов, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе. В целом во флоре ПС – широко распространенные виды, составляющие 52 %. Группа видов, не встречающихся за пределами Азии, которая характеризует степень самобытности флоры, составляет 46 %. Южно-сибирские эндемики (с учетом гемиэндемиков) составляют 20,8 %. Очень сходные цифры приводит И. М. Красноборов (1976) для высокогорий Западного Саяна.