Марк Тьюрин – Мудрость леса: Чему нас учит взаимосвязь деревьев, грибов и животных (страница 8)

Мелкие организмы: не фон, а рабочий слой системы

Внимание обычно притягивают дождевые черви, потому что их можно увидеть без увеличительного прибора. Но червь — лишь один из участников пищевой сети почвы.

Дождевые черви прокладывают ходы, перемещают органику вниз, а минеральную почву — вверх, измельчают растительные остатки и смешивают их с частицами грунта. Их ходы могут улучшать проникновение воды и воздуха, а копролиты становятся участками повышенной биологической активности. Если червей много, почва нередко приобретает более выраженную комковатую структуру.

Но роль червей нельзя оценивать по принципу «чем больше, тем лучше». Воздействие зависит от вида, плотности и среды. В некоторых лесах толстый слой подстилки — часть естественного режима, и чрезмерное перемешивание нарушает его. На отдельных участках быстрое перерабатывание листьев меняет условия для травянистых растений и проростков. Поэтому отсутствие крупных червей не доказывает бедность почвы, а большое количество ходов не гарантирует устойчивость леса.

Микроскопические клещи участвуют в измельчении подстилки, поедают грибные нити и других мелких организмов. Ногохвостки регулируют микробные сообщества и помогают дробить органические остатки. Нематоды бывают бактериоядными, грибоядными, хищными и растительноядными. Одни поддерживают освобождение элементов из микробной биомассы, другие повреждают корни или переносят патогены. Простейшие поедают бактерии и тоже влияют на скорость движения азота.

Бактерии особенно многочисленны там, где есть доступные растворимые соединения. Они быстро реагируют на изменение влажности и питания, образуют плёнки на частицах почвы, участвуют в разложении и химических превращениях. Некоторые живут рядом с корнями и используют выделения растения. Корень не только поглощает вещества, но и выделяет в почву сахара, аминокислоты и другие соединения. Эта зона называется ризосферой. Она часто активнее окружающей почвы, потому что корень создаёт локальный источник питания для микробов.

Корневые выделения привлекают не только полезных симбионтов. Они могут поддерживать бактерии, конкурирующие с растением за кислород и элементы, или организмы, вызывающие заболевание. Растение тоже не пассивно: оно меняет состав выделений, укрепляет ткани и ограничивает проникновение некоторых микроорганизмов. Почва вокруг корня — не зона безусловной поддержки, а место плотного взаимодействия.

Провокация «тайной сети»

Образ подземной сети возник не случайно. Гифы действительно образуют разветвлённые структуры, способны соединять участки почвы и контактировать с несколькими корнями. Подземный лес связан потоками углерода, воды и элементов. Видимая граница между деревьями часто не совпадает с границами грибных колоний.

Проблема начинается там, где сеть наделяют свойствами единого организма. У неё нет обязательного центра управления, общего намерения и универсального правила распределения ресурсов. Грибная структура может объединять одни корни и одновременно препятствовать другим. Мицелий одного вида конкурирует с мицелием другого. Сеть может быть разорвана высыханием, уплотнением, механическим повреждением или отсутствием подходящего хозяина. Сама связность ещё не сообщает, что по ней движется и в каком направлении.

Есть и другая причина для осторожности: видимость структуры не совпадает с её функцией. Если гифы встречаются рядом с корнями, это ещё не значит, что через них идёт значимый обмен. Если два дерева соединены общим грибом, это не означает автоматически, что одно передаёт другому воду или углерод. Если молодое растение растёт рядом со старым, его успех может объясняться тенью, влажностью, защитой от ветра, составом подстилки или конкуренцией с травами, а не переносом ресурсов по грибной сети.

Особенно осторожно нужно обращаться с формулой «старые деревья кормят молодые». Возрастное дерево действительно может влиять на микроклимат, структуру почвы, грибное сообщество и доступность ресурсов. Иногда между корнями разных растений возможен обмен. Но вклад каждого механизма требуется отделять от остальных. Тень может одновременно снижать испарение и ограничивать фотосинтез. Подстилка может удерживать влагу и затруднять прорастание. Гриб может помогать корню добывать фосфор и получать за это значительную долю углерода.

Вместо одного большого объяснения полезно держать четыре вопроса.

Что соединено физически?

Какие вещества могут перемещаться?

Каковы направление и количество переноса?

Изменилось ли состояние растения или почвы в результате?

Если на первые два вопроса есть ответ, а на последние два — нет, перед нами возможный механизм, а не доказанный результат.

Два участка: одинаковый лес, разные почвы

Рассмотрим два участка с похожим составом деревьев. На первом поверхность покрыта несколькими слоями подстилки. Верхний слой состоит из свежих листьев, ниже лежат потемневшие фрагменты, ещё ниже — рыхлая органоминеральная почва. Между частицами видны тонкие корни. Подстилка пружинит под ногой, но не превращается в плотный ковёр. В низких местах заметны небольшие углубления, через которые уходит вода. На влажных комках можно найти ходы и мелкие округлые гранулы, оставленные почвенными животными.

На втором участке деревья стоят реже, а поверхность местами обнажена. Подстилка разорвана, слой листьев тонкий и однообразный. В проходах почва уплотнена: след обуви сохраняется, палка входит неглубоко, после дождя появляются блестящие лужи. В сухой день верхний слой покрывается корочкой и легко пылит. Там, где корень вышел на поверхность, заметны боковые ответвления, но тонких корешков мало.

Первый участок не обязан быть благополучным во всех отношениях. В нём могут присутствовать корневые патогены, засуха, нехватка фосфора или конкуренция между деревьями. Второй не обязательно мёртв. Даже уплотнённая почва сохраняет бактерии, отдельные грибы и устойчивые растения. Сравнение нужно не для моральной оценки, а для определения ограничивающего фактора.

На первом участке, вероятно, лучше сохраняется сочетание пор разного размера. Крупные поры проводят воздух и лишнюю воду, мелкие удерживают влагу. Органика связывает минеральные частицы в агрегаты. Корни и ходы животных создают каналы, а грибные нити стабилизируют отдельные комочки. На втором участке часть пор разрушена давлением. Вода либо задерживается над плотным слоем, либо стекает по поверхности. Корни получают меньше кислорода и вынуждены обходить препятствие. Микробная активность становится неравномерной: поверхность пересыхает, а внутри плотной плиты могут возникать зоны с недостатком воздуха.

Здесь особенно хорошо видно, почему одно наблюдение не заменяет систему признаков. Белые грибные нити могут быть на обоих участках. Червей может оказаться больше на втором, если там накопилась влажная органика. Запах может отсутствовать на первом в сухой сезон. Но совокупность структуры, подстилки, влажности, корней и следов переработки даст более надёжную картину.

Полевой справочник признаков

Ниже перечислены признаки, которые можно искать без глубокого раскопа. Они не дают лабораторного заключения, но помогают сформулировать рабочую гипотезу.

Почва распадается на комочки разного размера и сохраняет поры. Это может означать, что формируется агрегатная структура и в почве работают корни, грибы и почвенные животные. Но из этого нельзя автоматически заключить, что участок не испытывает засуху или нехватку элементов. Стоит сравнить влажность на разной глубине и посмотреть на слой подстилки.

Плотная плита, корочка на поверхности, палка входит с трудом. Вероятны уплотнение, разрушение пор и ограничение проникновения воды и корней. Однако причиной не обязательно была деятельность человека: такой слой встречается и в природной тяжёлой глине. Нужно сопоставить признак с рельефом, следами прохода, лужами и расположением корней.

Несколько различимых слоёв подстилки. Это говорит о последовательных стадиях опада и разложения. Но слоистость сама по себе не означает, что разложение идёт быстро: на холодном или сухом участке слои могут сохраняться долго. Следует оценить влажность, наличие грибных нитей и степень фрагментации листьев.

Резкий затхлый или сернистый запах. Он может сопровождать недостаток кислорода, переувлажнение или анаэробное разложение. Нельзя, однако, объявлять такую почву больной: болотный режим бывает естественным. Нужно проверить рельеф, устойчивость воды и состав растительности.

Свежие тонкие корни, не пересохшие, с многочисленными ответвлениями. Это возможный признак активной корневой зоны, но он не доказывает, что корни получают все необходимые элементы. Полезно посмотреть на общую окраску и состояние растений, не повреждая корни.

Белые разветвлённые нити в подстилке. Возможен мицелий гриба. Нельзя автоматически считать его микоризой или частью единой сети обмена. Стоит проверить связь с древесиной, листовым опадом, корнями и плодовым телом.

Плодовые тела грибов. В субстрате завершился определённый этап размножения гриба. Но это не означает, что гриб полезен дереву или появился благодаря хорошему состоянию леса. Нужно определить субстрат: почва, корень, пень или ветвь. Не следует трогать неизвестные грибы без необходимости.