Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5. (страница 87)

На подобной же собаке легко делаются опыты на мочеполовых органах. Вы, например, соответствующим раздражением вызываете эрекцию penis. Стоит подавить лапу, и эрекция исчезает, рефлекс пропадет. Или вы можете засунуть палец в rectum. Это механическое раздражение rectum поведет к ритмической игре сфинктеров, и ваш палец будет периодически сжиматься. Но стоит подавить хвост, и все прекращается. Факт, значит, точный, что всякий раз, как при существующем раздражении и рефлексе приходит другое раздражение и рефлекс, это ведет к прекращению первого рефлекса.

Совершенно отчетливый и точный результат получается при опыте на скелетной мускулатуре. Опыт принадлежит английскому физиологу Шеррингтону, у которого имеются большие заслуги по анализу механизма деятельности центральной нервной системы. Мы готовим такой опыт на кошке. Но тот же результат можно получить и на лягушке. Вы, например, берете нервно-мышечный препарат, т. e. бедренный нерв -- n. ischiadicus и икроножную мышцу --- m. gastrocnemius. Я вам напоминаю о нервно-мышечном препарате, потому что в нем суть дела, а опыт ведется на целой лягушке. Если вы возьмете на целой лягушке один m. gastrocnemius и приспособить его для записи сокращении, как это делается на нервно-мышечном препарате, затем достанете ряд корешков спинного мозга, положим, с седьмого по десятый, и станете раздражать их по очереди, то вы заметите следующее. От раздражения одного корешка, например восьмого, икроножная мышца сокращается мало. А если вы раздражаете девятый корешок, то вы получите длительный рефлекс даже и от слабых токов. Это означает, что девятый корешок специально связан с центром икроножной мышцы. Это есть центростремительный нерв, связанный с икроножной мышцей. Другие же нервы подобным образом связаны с другими мускулами. Так что при раздражении вы получаете как бы обособленные парциальные рефлексы от каждого корешка на отдельные мускулы.

Так вот, если вы будете раздражать девятый корешок, который специально связан с m. gastrocnemius, и затем, когда получите определенную величину сокращения, начнете раздражать другие чувствительные корешки, то вы получите задержку сокращения икроножной мышцы. Результат получается уже известный вам: вы раздражаете другой нервный центр, и это вызывает задержку работы прежде раздраженного центра. Как я сказал, от раздражения девятого корешка получается сокращение m. gastrocnemius не только на время раздражения, но остающееся и потом. Опыт идет лучше всего, когда вы пробуете раздражать другие корешки во время этого тонического сокращения икроножной мышцы от предварительного раздражения девятого корешка. Тогда все сразу прекращается и сокращенная мышца сразу расслабляется.

Эти опыты мы сейчас и увидим. Мы возьмем различные мускулы из группы флексоров и экстензоров, и вы увидите, что раздражение каждого нерва вызывает сокращение то одного, то другого мускула, что один нерв является раздражением для одного центра и тормозом для другого. Вот, следовательно, капитальный факт относительно механизма серого вещества. Там имеются антагонистические пункты, и раздраженное состояние одного пункта является тормозом для другого.

К этим фактам я подробно вернусь в другой раз, когда буду говорить о больших полушариях.

Теперь следует рассмотреть еще один элемент, с которым необходимо считаться для понимания механизма серого вещества. Это существование так называемых цепных рефлексов. Видите ли, этот факт относится не только к тем рефлексам, о которых у нас сейчас идет речь, но здесь он находит себе наибольшее приложение. Для объяснения этого сложного явления вернемся назад. Поступим так: я буду раздражать центральный конец n. ischiadicus, а это, как вы знаете, ведет к повышению кровяного давления. Значит, вот непосредственный результат вызванного мною рефлекса. Я вызвал раздражение сосудодвигательного центра, сокращение маленьких артерий и скопление крови в аорте, что и сказалось в повышении давления.

Проделаем опыт Гольца. Когда я глажу лягушку по голове, то в ответ на это почти всегда слышно кваканье, хотя тихое. Когда же надавливаю на лапу, то кваканье прекращается совершенно. Опыт получился не очень хороший. Зимой лягушки бывают вялы. Весной лягушки приободряются и этот опыт проходит хорошо.

Мы сделаем сейчас по сути дела тот же сеченовский опыт, но другим образом. Мы тот же раздражитель будем посылать не прямо с мозга, а станем раздражать им центральную нервную систему рефлекторно. Одну ногу лягушки мы опустим в кислоту и получим рефлекс. А потом, раздражая другую ногу, мы этот рефлекс будем задерживать.

Погружаем одну ногу лягушки в кислоту. Лягушка вынула ногу через 14 ударов метронома. Очень вероятно, что такой длительный период зависит от того, что яерживаю другую ногу ниткой, чтобы и она не погружалась в кислоту, и раздражаю ее механически. Попробуем опустить обе ноги. 11 ударов. Очевидно, для этой лягушки такой медленный рефлекс нормален. Вообще разных лягушек рефлекторное время различно. Теперь я сильно перетяну ниткой одну лапку вверху голени, а другую мы опустим в кислоту. 30 ударов, а рефлекса еще нет, он сильно задержан. Видите, как интерферируют между собой раздражения, исходящие из разных источников.

Теперь я обращаюсь к третьему пункту относительно механизма серого вещества - к элементу цепных рефлексов. Я начну с примера из другой области. Положим, я раздражаю центральный конец n. ischiadicus и вызываю сосудосуживающий рефлекс. Хорошо, теперь что за этим последует? Я вам говорил, что иннервационный прибор кровеносной системы не допускает больших колебаний кровяного давления. Значит, когда я раздражением n. ischiadicus произвел повышение кровяного давления, то надо предполагать, что организм борется с этим и старается давление понизить. Так в действительности и есть. Та величина кровяного давления, которая получается, неполная величина, и если я уничтожу тот механизм, который борется с повышением давления, то давление поднимется еще больше. Механизм этот вы знаете. Это -- depressor cordis. Вы знаете, что высоким давлением раздражаются концы центростремительных нервов depressor cordis, которые дают рефлекс на сосудорасширяющие нервы, при условии повышенного давления достигают своей цели и не дают давлению подняться очень высоко. Вы видите, таким образом, факт сцепления двух рефлексов. Я вызываю, раздражая n. ischiadicus, один рефлекс, а результат этого рефлекса - повышение давления - вызывает другой рефлекс c depressor cordis. Перед вами два сцепленных рефлекса, причем конец одного является началом другого.

Такой факт цепного рефлекса имеет огромное приложение в области спинного мозга, где получаются очень длинные цепи рефлексов. Конец одного рефлекса является началом для другого, конец другого - началом для третьего, третьего - для четвертого и т. д.

Из этих трех элементов механизма спинного мозга, которые здесь выявились, можно получить представление о сложной деятельности спинного мозга. Каким образом происходит то, что, когда я давлю на лапку лягушки, она прыгает? Ведь она производит очень сложное движение, из десятков возможных мускулов она выбирает только некоторые, определенные мускулы и их приводит в движение. Самый факт, что на мое раздражение получается ответная реакция, простой. Но вдумайтесь в то, в каком строгом порядке, как целесообразно происходят рефлексы, и вы поймете тогда, что суть дела много сложнее, и одна фраза, что на раздражение следует реакция, ничего не объясняет. Вот тогда и находят себе применение все те элементы механизма серого вещества, о которых я вам упоминал.

Когда я произвожу раздражение, раздражение идет в центр определенного мускула и вызывает сокращение этого мускула. Сокращение же этого мускула ведет к тому, что сокращение других мускулов тормозится. Один мускул как бы говорит другому: «я-то буду работать, а ты пока не смей, подожди». Вот уже выбор между разнообразными мускулами. Все сразу они в работу не вступают, сокращаются экстензорные и тормозятся флексорные. И тут же вступает третий элемент механизма. Произошло сокращение одного мускула, он закончил свою работу беспрепятственно, а конец его действия может вызвать новый рефлекс.

Теперь, как все это происходит? Представьте себе обыкновенную ходьбу. Она состоит в том, что мы переменяем ноги, происходит смена работы флексоров и экстензоров. Прежде всего, значит, идет то, что связано с первыми двумя элементами механизма центральной нервной системы - с раздражением определенных центров и с торможением других. Сначала происходит раздражение центра с подошвы от прикосновения к полу. Когда вы в ответ на это произвели сгибание, то произошло натяжение кожи, трение сухожилий; все эти акты могут быть началом других рефлексов. Так что, если прикосновение к полу вызвало первый рефлекс - сгибательный, то затем все последующее явилось началом для другого рефлекса, который заставил вас ногу вытянуть. Получается ходьба - смена сгибаний и разгибаний ноги, заканчивающаяся прикосновением к полу. Здесь входит уже третий элемент - цепь рефлексов.

Я вам рассказываю о цепных рефлексах упрощенно. А в настоящее время уже имеются более точные факты относительно того, как происходит последовательная работа массы мускулов для достижения определенной цели.