Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4. (страница 63)

До какой степени явления в исследуемой нами области сложны и как они тонко и многообразно обусловлены, я думаю, особенно ярко показывают два следующих наблюдения, относяшиеся к последнему периоду нашей работы.

Вот собака, о которой была не раз речь в предшествующих лекциях, подвергшаяся сильному влиянию чрезвычайного наводнения и представившая после применения определенного нашего приема изолированное функциональное поражение в звуковом анализаторе. Целый месяц сплошь при решении некоторой задачи, именно при выработке дифференцировки на высоту тона, она держалась вполне нормально. При продолжительности изолированного условного раздражения только в 10 секунд секреторный эффект достигал 5 капель. Отчетливо выступала разница между сильными и слабыми раздражителями. Подаваемую после условных раздражителей пищу собака брала сразу и ела жадно. В станке стояла спокойно. Теперь вводится, повидимому, очень маленькое изменение в опыте. Изолированное условное раздражение удлиняется на 5 секунд. И сейчас же вся условнорефлекторная деятельность резко нарушается.

Вот подлинные цифры опыта.

Первый раздражитель во втором опыте дает секреторный эффект больший, чем обычный, что и понятно, так как изолированное условное раздражение удлинено на 5 секунд. Пищевая реакция на условный раздражитель - живая, и пища сейчас же съедается. Все обещает обыкновенный опыт. Никаких указаний на какую-нибудь экстренную ненормальность этого дня нет. Но уже в паузе обращает на себя внимание какое-то беспокойство животного. А затем выступает явная парадоксальная фаза. На сильные раздражители секреторная реакция исчезает, и подаваемую пищу собака в первый раз берет с опозданием, а во второй раз и совсем не берет. На слабый же раздражитель секреция есть, хотя и уменьшенная, и пища берется сразу. На другой день при обычной продолжительности условных раздражений в 10 секунд положение дела еще более ухудшается. На все раздражители секреторный эффект отсутствует, пищу при сильных условных раздражителях собака не берет, при слабом ест. На третий день все вернулось к норме, лишь тон, примененный первым в день с удлинением изолированного условного раздражения, имел ослабленный секреторный эффект, вдвое против нормальной величины. Опыт был повторен с тем же результатом. Какая тонкость реагирования, какое значительное действие от ничтожного изменения условий опыта!

Но дело не ограничивается одной реактивностью. На другой собаке, тоже упоминавшейся раньше, исключительно тормозимой (Умнице), такое же изменение условий опыта сопровождалось обратным результатом. Так как эта собака на станке при спокойной обстановке скоро делалась сонливой и все рефлексы не только на условные раздражители, но и на подаваемую пищу совершенно отсутствовали, то был применен испытанный возбуждающий прием: кратчайший переход (0.5-1 секунда) от начала действия условного раздражителя к подаче пищи. Через 3 недели практики такого приема у собаки рассеялась сонливость, и она всякий раз брала подаваемую пищу и жадно ее ела. Когда затем изолированное условное раздражение было удлинено на 5 5 секунд, оказывался и условный секреторный эффект. Но он держался несколько дней, а затем исчезал, и собака опять становилась сонливой. Стоило, однако, удлинить условные раздражения до 10 секунд - снова собака делалась бодрее, и опять появлялся секреторный эффект, и - что существенно - он был уже и в первые 5 секунд. Далее повторялась старая история. После немногих дней собака впадала в прежнюю сонливость, и секреторного условного рефлекса более нело. Удлинение условного раздражения до 15 секунд имело то же действие, что первое удлинение до 10 секунд: бодрое состояние собаки и значительный условный секреторный эффект, начинавшийся уже в первые 5 секунд. Так же шло дело и при удлинении условного раздражителя до 20 и 25 секунд.

Привожу протокол опытов.

в следующем опытном дне условные раздравения удлиняются до 20 секунд.

Таким образом каждое небольшое удлинение изолированного условного раздражения производило временное возбуждение собаки: сонливое состояние рассеивалось, и секреторный условный эффект появлялся в такой близкий к началу условного раздражения момент, в какой его не было до этого удлинения. Следовательно, он был результатом возбуждения коры, а не следствие только увеличения времени до его обнаружения.

Итак, на двух собаках одно и то же совершенно незначительное изменение в опыте обусловило совершенно противоположный эффект. У одной оно вызвало торможение, у другой, наоборот, оно устраняло торможение. Надо думать, основание этои противоположности состояло в том, что первое животное находилось в бодром (возбужденном) состоянии, второе в сонном (заторможенном).

Привожу пример, где, очевидно, основное отношение явлений испытывает отклонение вследствие влияние пока неизвестных второстепенных условий. Как уже многократно указывалось в предшествующих лекциях, условные раздражители из внешних агентов, относящихся к разным анализаторам, при всех прочих равных условиях, дают разные по величине эффекты. Долгое время только под влиянием предвзятой мысли, что разница в наших ощущениях света, звука и т. д. должна же иметь какоелибо материальное основание в разнице соответственных клеток коры, раз нервный процесс во всех нервах современной физиологией признается тождественным, мы были наклонны и разницу в величине условного эффекта тоже отнести насчет индивидуальности клеток разных анализаторов. Но некоторые факты уже в течение этих лекций потребовали от нас нарочитого экспериментального исследования этого пункта. При этом оказалось, как уже было сообщено ранее, что разница в величине условного эффекта при агентах из разных анализаторов несомненно существенно зависит от количества энергии, посылаемой каждым агентом в кору полушарий. Как помните, этот результат был получен следующим образом: мы давно знали, что условный комплексный раздражитель, состоящий из двух обычно применямых нами агентов и принадлежащих к разным анализаторам, действует преимущественно или даже почти исключительно одним из компонентов, как показывает испытание условного действия каждого из компонентов в отдельности, например наши обычные звуковые агенты всегда в комплексе замаскировывали световые, кожно-механический, кожно-температурный и т. д. Но, нарочито чрезвычайно ослабляя звуковой агент и усиливая световой, мы получили обратное отношение, чем и было доказано определяющее значение в факте количества энергии. Однако основной факт связи величины условного эффекта с количеством энергии иногда, хотя и не часто, у некоторых животных не обнаруживается, и мы до сих пор не можем определенно указать специальные условия этих отклонений, хотя и направляем усиленное внимание на этот пункт. Отдельные условия более или менее намечаются, но вся совокупность их остается незахваченной. Отклонения, видимо, связаны с общим характером нервной системы: возбудимым или тормозимым. У тормозных собак обычная связь величины эффекта с силой раздражения выступает особенно резко и почти без исключения, не считая явно патологических состояний. Затем определенное значение имеет продолжительность изолированного условного раздражения. Если эта продолжительность не велика, разница может не оказаться. Начинаясь одинаково при сильных и слабых раздражениях, эффект при слабых раздражениях обычно не так сильно нарастает, а иногда и совсем не увеличивается в течение раздражения, как это почти всегда происходит при сильных раздражениях. Но у очень возбудимых и жадных до еды собак, наоборот, укорачивание изолированного условного раздражения способствует обнаружению обычной зависимости величины эффекта от силы раздражения, которая незаметна при более продолжительном условном раздражении.

Опять же, вследствие чрезвычайной обусловленности явлений, составляющих деятельность больших полушарий, и при многих, повидимому, простых и, казалось бы, хорошо обследованных фактах приходится чувствовать все еще неудовлетворительность нашего теперешнего физиологического анализа. Возьмем один из наших недавних случаев (опыты Н. А. Подкопаева и С. Н. Выржиковского). У собаки образовывались условные рефлексы на разные агенты при следующей вариации условий. Первый индифферентный агент один раз применялся в сопровождении безусловного раздражителя), в другой раз один, - и это повторялось несколько раз. Условный рефлекс образовался довольно скоро (на двадцатый раз). При следуюшем агенте пицца давалась при одном разе из трех. Рефлекс тоже образовался, даже скорее (на седьмом разе), но собака при этом становилась очень возбужденной. Наконец агент, за которым еда следовала только один раз при четырех его повторениях, совсем не сделался условным раздражителем, причем собака делалась несколько сонливой. При этом агент в целом был применен 240 раз, из них только 60 раз в сопровождении еды. Попробуем, пользуясь нашими другими основными фактами, понять механизм этого факта: почему условный рефлекс не образовался в данном случае или по крайней мере его образование так замедлялось, если допустить, что при еще большем числе он мог бы образоваться? Основной механизм образования условного рефлекса есть встреча, совпадение во времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более сильным раздражением другого пункта, вероятно коры же, в силу чего между этими пунктами более или менее скоро проторивается более легкий путь, образуется соединение. И обратно, если эта встреча долго не повторяется, проторенность исчезает, соединение разрывается. Но когда проторенность дошла до ее максимума, она и без дальнейшей практики может держаться месяцы и годы. Понятно, что при соответствующем условии, т. е. при встрече раздражений, проторенность должна образовываться при первой встрече и постоянно увеличиваться, суммироваться при следующих встречах. Тогда является законный вопрос: почему же условный рефлекс не получился в последней вариации описываемого опыта? Ведь встреча происходила 60 раз, когда при обыкновенных условиях достаточно 3-5 раз в лучшем случае, а в данном опыте при первой вариации он образовался после 20 раз, что обыкновенно и бывает при образовании первых условных рефлексов у собаки при нашей обстановке. Конечно, прежде всего приходит мысль о влиянии промежутка времени между повторениями встречи. Но это не имеет значения в нашем случае. При тех же промежутках, если бы промежуток не был заполнен повторением индифферентного раздражителя без солровождения едой, условный рефлекс несомненно бы образовался. Значит, помеха не в этом. Неизбежно принимать, что именно частое повторение индифферентного агента без условного раздражителя создало препятствие для образования условного рефлекса. Как представить себе это препятствие? Как мы уже знаем, всякий новый раздражитель, вызывающий сначала исследовательский рефлекс, перестает вызывать его. если затем этим раздражителем не производится на животное никакого дальнейшего действия. И это прекращение действия основано на развитни торможения в клетке, куда адресовалось раздражение. Следовательно, при трех повторениях агента в третьей вариации без присоединения еды и могло происходить это торможение соответствующей клетки, и, таким образом, для соединения с клеткой пищевого раздражения в ней не было процесса раздражения. Предположение кажется достаточно обоснованным, но оно не может быть признано в данном случае за реализованное. Когда агент в третьей вариации был повторен 240 раз, он был испытан относительно его свойства. На очень коротком расстоянии времени после него (30 секунд) применялся какойнибудь из бывших у собаки условных рефлексов - он отнюдь не оказывался заторможенным. Следовательно, агент не был тормозным и не производил последовательного торможения. Но его тормозное действие должно быть очень концентрированным вследствие долгого употребления. И это не подтвердилось. Когда после 240 раз этот агент начали сопровождать едой сплошь, он уже на третий раз дал значительновный секреторный эффект. Нужно еще прибавить, что в первый день, когда агент был применен в комбинации с пищей два раза, ранние условные рефлексы были малы, т. е. возбудимость собаки была невысока. Таким образом скорость образования нового условного рефлекса была максимальной, и думать о тормозном состоянии клетки индифферентного агента нет основания. Мы испытали предположения, истекающие из известных нам фактов, и причину явления не нашли. Мы будем испытывать ее дальше и, надо думать, найдем. Но сделанное до сих пор показывает, что у нас еще нет сейчас полного знания всех тех условий, которые определяют деятельность механизма образования условного рефлекса. Приведенные во второй лекции условия, как они ни были достаточны для получения всех рефлексов, бывших до сих пор в нашем распоряжении, значит, еще не полны, раз, имея их в голове, мы не можем сразу понять результата анализируемого случая. Есть еще какое-то просматриваемое нами условие. Значит, опять чрезвычайная обусловленность явлений.