Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4. (страница 44)
В перечисленных до сих пор многочисленных случаях мы постоянно видели, что торможение переходит в сон, но можно наблюдать и обратное - переход сна в торможение. Мы выработали отставленный на 3 минуты условный рефлекс. Отдельный опыт иногда идет следующим образом. Мы ставим животное в станок. Оно бодро. Но как только применяется условный раздражитель, животное сейчас же становится сонным, слюноотделительный эффект отсутствует все 3 минуты, и при подаче еды после этого животное не сразу и вяло ест подаваемую пищу. Мы повторяем в опыте через обыкновенные промежутки условный раздражитель несколько раз. С каждым разом наша собака при раздражении держится все бодрее, в конце 3 минут раздражения появляется слюноотделение. С повторением это слюноотделение все растет. Наконец трехминутный период раздражения делится приблизительно на две половины: в первую нет слюноотделения, хотя животное остается совершенно бодрым, во вторую обильное слюноотделение, и собака стремительно и с жадностью ест подаваемую ей еду. Здесь иррадиированное торможение - сон, наступившее в силу преобладания сначала тормозного процесса при первой половине действия условного раздражителя, постепенно переходит в ограниченное, концентрированное торможение под давлением все усиливающегося процесса раздражения, связанного со второй половиной действия того же условного раздражителя. В подобных случаях приходится видеть и чистую замену торможения сном. Как при продолжительном отставлении на 3 минуты, так и при более коротком, на 30 секунд, иногда наблюдается следующее отношение. Животное, постоянно устающееся на станке во время опыта бодрым, точно каждый раз с началом действия повторяющегося условного раздражителя засыпает: закрываются глаза, опускается голова, все туловище расслабленно виснет на лямках, временами даже слышится храп. Но проходит определенный срок, при длинном отставлении 1.5 2 минуты, при коротком 25 25 секунд, животное быстро само собой просыпается, появляется слюноотделение и обнаруживается резкая пищевая двигательная реакция. Ясно, что в данном случае концентрированное торможение хронически заменяется разлитым сном. Наконец можно иногда видеть, как суммирование двух торможений дает сонливость.
У одной собаки (опыт Фурсикова) имелся хорошо выработанный условный рефлекс, отставленный на 3инуты. Первые 2 минуты не было слюноотделения, затем оно начиналось, достигая максимума к концу третьей минуты. В данном опыте вместе с условным раздражителем применяется посторонний агент слабое шипение. Оно растормаживает первую половину рефлекса, причем на шипение была заметна небольшая двигательная реакция, исследовательский рефлекс. Условный рефлекс был подкреплен. При повторении той же комбинации ориентировочной реакции на шипение больше нет, а условный рефлекс совершенно исчезает, и у животного замечается резкая сонливость. Рефлекс опять подкрепляется. Результат, очевидно, надо понимать так. Исследовательский рефлекс на шипение сорого раза уже гаснет, т. е. теперь на шипение развивается торможение, как об этом сказано раньше в настоящей лекции. Это торможение, складываясь с торможением первой фазы запаздывающего рефлекса, усиливает торможение настолько, что деятельная фаза рефлекса отпадает, уступая место сонливости животного. Что это толкование хода опыта верно, свидетельствует продолжение опыта. При следующем повторении условного раздражения без присоединения шипения получается правильный запаздывающий рефлекс с двумя фазами. Повторенная еще раз комбинация метронома с шипением опять производит сонливость при исчезании условного рефлекса.
Вот подлинные цифры этого опыта.
При этом случае считаю не бесполезным ради ясности нарочито обратить ваше внимание на следующее. Очевидно, этот опыт вместе с вышеприведенными опытами Чечулина прибавляет лишнюю новую фазу в действии посторонних агентов на условный рефлекс. Если взять сильный внешний агент, то он, как вы помните из шестой лекции запаздывающем рефлексе, вызываемым им исследовательским рефлексом сперва тормозит весь запаздывающий рефлекс, затем, когда исследовательский рефлекс при повторении значительно слабеет, он только растормаживает первую фазу запаздывающего рефлекса, и, наконец, как вы узнаете теперь, он еще раз тормозит этот рефлекс, но уже на другом основании, сам становясь первичным возбудителем тормозного процесса в коре полушарий. Слабый же внешний агент, как это оказалось в опыте Фурсиковусловливая с самого начала слабый и коротко продолжающийся исследовательский рефлекс, начинает при первом применении прямо с растормаживающего действия на запаздывающий рефлекс и кончает тем же вторым торможением.
За тождество процессов торможения и сна говорят также и их общие свойства. В прошлых лекциях мы даже слишком много видели фактов, бесспорно доказывающих движение тормозного процесса по массе больших полушарий, причем это движение оказывалось очень медленным, измерялось минутами, и даже многими, и, кроме того, очень варьировало в отношении скорости у разных животных и при разных условиях. Очевидно, что и сон - тоже движущийся процесс. Все мы знаем, как постепенно овладевают нами сонливость и сон и как часто они трудно и медленно отступают, рассеиваются. Имеются и научные сведения о постепенном исчезании при засыпании работы разных органов чувств и других более сложных умственных деятельностей. С другой стороны, общеизвестны очень большие разницы между разными людьми в отношении скорости засыпания и пробуждения, а также разницы этой скорости при разных условиях. То же самое наблюдалось нами у собак.
Да: Далее в нашей работе мы постоянно видели, как торможение, если оно сначала развивается трудно, от практики, в связи с повторением и применением разных случаев торможения, делается все легче и легче воспроизводящимся процессам. Точно так же условные раздражители, когда они при соответствующих условиях обусловливают сон, а также индифферентные раздражители вызывают сон быстрее и быстрее, чем чаще они повторяются.
Интересно особенно следующее. Как показано ранее, торможение индуцирует возбуждение. У некоторых собак, у которых, как сообщено это несколько раньше, при запаздывающем рефлексе условный раздражитель вместо торможения в начальной фазе раздражения заменяется сном, наступлению сна иногда предшествует на очень короткое время небольшое общее возбуждение животного. А еще рельефнее и постояннее это явление выступает при засыпании животного под влиянием продолжительного или повторяющегося индифферентного раздражения. Это часто наблюдалось в вышеупомянутых опытах Розенталя. Когда индифферентный раздражитель явно начинает делать щенка сонливым, то, перед тем как ему окончательно заснуть, он приходит на некоторое время в возбужденное состояние: начинает беспокойно двигаться, чесаться, лаять беспричинно в воздух. То же мне приходилось замечать и на засыпающих детях. Совершенно своеобразная и неожиданная картина. Можно с правом видеть в ней явление индукции. Так же могло быть понимаемо и изместное возбуждение при начале наркотизации.
Мне кажется, что совокупность приведенных фактов должна считаться достаточной для полного доказательства истинности нашего положения, что сон и внутреннее торможение - один и тот же процесс. Я лично сейчас не знаю, не вижу ни одного факта в нашей работе, который бы противоречил серьезно нашему заключению. Надо сожалеть, что у нас до сих пор нет хорошего графического способа для изображения сна. Только изредка мы пользовались для этой цели записыванием положения головы животного. Конечно, сообщение наших опытов, относящихся ко сну, сопровождаемое тем или другим изображением сна, очень бы прибавило в ваших глазах убедительности наших доводов.
Очевидно, с нашим заключением вполне гармонируют и все подробности нашего нормального обычного сна. Наша дневная работа, у одних очень однообразная, у других, наоборот, очень разнообразная, одинаково в конце должна обусловливать наступление сна. Продолжительное раздражение одних и те же пунктов коры ведет к очень глубокому торможению их, которое, естественно, сильно иррадиируя, захватывает полушария и спускается на ниже лежащие отделы головного мозга. С другой стороны, при разнообразной деятельности, хотя отдельные пункты коры не доходят до значительной степени тормозного состояния, зато их большое количество создает и без большой иррадиации распространенное тормозное состояние, также спускающееся ниже. Конечно, очень большое количество быстро сменяющихся раздражений может часто долго сопротивляться общему захватыванию полушарий тормозным процессом и отсрочивать наступление сна. И обратно: строго заведенный порядок в смене бодрствования и сна, установленный ритм, может увеличивать настойчивость сна и без достаточного утомления клеток коры. Для того и другого мы имели в наших опытах достаточно примеров аналогичных отношений раздражительного и тормозного процессов.
Лекция шестнадцатая. Переходные фазы между бодрым состоянием и полным сном животного (гипнотические фазы)
Мм. гг.! Прошлый год я привел внушительное количество фактов, доказывающих, что сон есть внутреннее торможение, сплошное (a не раздробленное, постоянно перемежающееся с процессом раздражения), распространившееся по всей массе полушарий и спустившиеся также на некоторые нижележащие отделы головного мозга. Надо было ожидать, что, так как распространение торможения происходит постепенно, будет иметься различная экстенсивность сна, постепенное захватывание им то больших, то меньших районов. Следовательно, должны быть разные переходные формы к полному сну. Это и есть на самом деле, и мы наблюдали и производили их. При наших опытах мы имели дело не только с обыкновенной формой сна, характеризующейся при отсутствии нормальной деятельности полушарий расслаблением скелетной мускулатуры (закрытые глаза, низко спущенная голова, полусогнутые конечности и пассивно повисшес туловище на лямках, петлях для ног), но и с совершенно другой формой, что касается состояния скелетной мускулатуры. При ней деятельность полушарий также отсутствует, все условные раздражители остаются без действия и на всякие посторонние раздражители, если они не достигают большой силы, тоже нет никакой реакции, но животное сохраняет вполне активную позу. Оно стоит с открытыми неподвижными глазами, с поднятой головой, на вытянутых конечностях, отнюдь не опираясь на петли для ног, стоит неподвижно минутами и часами. При изменении положения его конечностей оно удерживает то, которое им придано. Отдергивание лапы при прикосновении к подошвенной стороне ее принимает характер контрактуры. При подаче еды животное тоже не реагирует, оставаясь неподвижным, и еды не берет. Такая форма торможения встречается довольно редко, и мы пока не знаем, с какими специальными условиями в обстановке нашего экспериментирования или с какой особенностью нервной системы она связана. Наш сотрудник Н. А. Рожанский, тщательно наблюдавший у собак переход бодрого состояния в сонное, пришел к заключению, что описанное состояние существует всегда при этом, но обыкак очень летучее, кратковременное явление. Физиологическое понимание этого состояния, как мне кажется, не представляет особенных затруднений. Перед нами заторможенная деятельность только больших полушарий, но торможение не спустилось ниже на центры, заведующие уравновешиванием, установкой тела в пространстве (центры Магнуса и Клейна), т. е. каталептическое состояние. Следовательно, в этой форме разграничительная линия между заторможенным отделом мозга и свободным от него лежит прямо под большими полушариями. Но она может разделять и большие районы самих полушарий. С этой невой формой мы встречаемся чаще и даже можем производить ее нарочно. Мы наблюдали ее впервые при следующих условиях (опыты Л. Н. Воскресенского). Одна из собак, с которой ранее работали без всякой помехи со стороны сна, вследствие того, что она в станке и одна в экспериментальной комнате была часто оставляема часами без всяких воздействий, начала впадать в сонное состояние. Очевидно, однообразные раздражения обстановки, как это указано в прошлой лекции, обусловили, наконец, сильное сплошное торможение мозга. Тормозящее действие обстановки сделалось таким сильным, что одно введение собаки в экспериментальную комнату сейчас же, видимо, делало ее другой, а тем более постановка в станок. Нужно было животное нарочно всячески раздражать, чтобы оно не оказалось заснувшим при окончании приготовлений к опыту. Когда затем экспериментатор уходил за дверь, чтобы оттуда вести опыт, и сейчас же, не теряя минуты, начинал действовать условными пищевыми раздражителями, нормальный условный рефлекс был налицо: текла слюна, и собака тотчас принималась за подаваемую ей еду. Но если по выходе из комнаты пропускалось 4 минут, получался совершенно особенный результат: слюноотделительный эффект на условный раздражитель был, слюнная реакция при подаче еды увеличивалась, но животное еды не брало, и надо было ему вводить ее насильно. В это время расслабленной скелетной мускулатуры еще не было. Если по выходе из комнаты ждать 10 минут до применения условного раздражителя, то теперь уже на него не было никакого эффекта и животное оказывалось вполне спящим, с расслабленной мускулатурой и храпом. Какое другое может быть объяснение этого факта, кроме того, что при первоначальном распространении торможения одно время оно захватило только двигательную область коры, оставляя пока нетронутыми все остальные районы коры, откуда условные раздражения шли к органу (железе), не связанному с двигательной областью. И только несколько позже сплошное торможение оказалось на всей массе полушарий и спустилось на нижележащие отделы мозга, и вместе с этим наступил полный сон. В данном случае эта стадия развивающегося сонного состояния получилась под влиянием индифферентных, долго действовавших на большие полушария раздражений. Обычно мы имеем ее при действии как отрицательных условных раздражителей, многократно повторяемых в одном и том же опыте, так и положительных условных раздражителей, специально слабых, тоже при частом и сплошном их применении. Привожу два примера.