Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4. (страница 31)

Таким же образом мы склонны понимать и следующий факт. При взаимодействии условных рефлексов, образованных на различные пищевые вещества, торможение одних другими наступает не сразу, а спустя несколько минут. Можно думать, что сначала имеет место иррадиация из непосредственного данным веществом раздражаемого пункта химического анализатора на соседние, чем временно поднимается их возбудимость, и лишь потом, когда раздражение в первоначальном пункте сконцентрируется, наступает торможение (опыты Савича).

С той же точки зрения можно бы объяснить и неожиданный факт, встретившийся в работе П. H. Васильева при образовании разных температурных условных рефлексов. На раздражение кожи холодом около no был выработан условный кислотный рефлекс, на тепловое раздражение около 47 - пищевой. Потребовалось большое время для образования этих рефлексов. А когда они, наконец, были готовы, они оказались в высшей степени неустойчивыми в следующем отношении. Стоило несколько раз подряд повторить и подкрепить условный кислотный холодовой рефлекс, чтобы примененный после него и хорошо выработанный пищевой тепловой рефлекс превратился как бы в холодовой, и наоборот. Факт превращения был вполне отчетлив и бесспорен. Натура рефлекса определялась, во-первых, двигательной реакцией, конечно совершенно различной при этих обоих рефлексах: при пищевой собака повертывалась в сторону экспериментатора, пристально смотря то на сего, то туда, откуда появлялась еда, и облизывалась; при кислотной отворачивалась от экспериментатора, фыркала, скулила, трясла головой и делала языком выбрасывающие движения. Во-вторых, за это говорил химический характер слюны из подчелюстной слюнной железы: сильно слизистой, густой при пищевом рефлексе и жидкой, водянистой при кислотном. Мы проследили эти разницы особенно тщательно. Факт такого упорного и долгого превращения казался странным. Его было можно бы понять следующим образом. Как известно, периферические концы холодового и теплового анализаторов распределены на поверхности кожи точечно и смешанно. Можно было бы предполагать, что и центральные концы этих температурных анализаторов также тесно переплетены между собой, и из наших опытов (А. A. Iишло) мы действительно знаем, что корковые концы холодовых и тепловых нервов топографически совпадают. Если принять это во внимание, то будет понятно, почему раздражение так легко иррадиирует из холодового анализатора в тепловой, и обратно, почему так трудно достигается в наших опытах разъединение деятельности обоих анализаторов.

Теперь я должен вернуться к факту, который был уже упомянут в первой лекции об анализаторной деятельности коры и который по его механизму должен быть помещен в настоящем отделе нашего изложения. Это факт первоначальной генерализации всякого только что выработанного условного рефлекса, т. е. факт как бы самопроизвольного действия в качестве условных раздражителей таких агентов, которые сами по себе ранее не применялись, но составляют родственную группу с тем агентом, на который при помощи определенной процедуры был выработан данный условный рефлекс.

Для образца я приведу опыты над кожным анализатором (Анрепа).

На одной половине тела были расположены приборчики для механического раздражения кожи. Действие приборчика № 0, находящегося на бедре, было сделано условным пищевым раздражителем. Другие приборчики были распределены таким образом: № 1 - на конце задней конечности, № 2 - на тазу, № 3 на середине туловища, № 4 - на плече, № 5 - на предплечье и № 6 - на конце передней конечности. Действие всех этих приборчиков само по себе, т. е. без всякой предварительной вырабо ботки, также сопровождалось условным слюноотделением, причем слюноотделительный эффект чрезвычайно постепенно падал по мере удаления от № 0. В нижеприводимой табличке содержатся средние цифры, полученные на одной из трех примененных для этих опытов собак. Количества слюны выражены в делениях шкалы, где деление соответствует 0.01 куб. см. Отделение отмечалось за 30 секунд действия раздражителей.

Стойкость генерализации очень различна у разных собак, и удерживание ее при опытах на определенной степени не всегда легко. Если мы пробуем новые места и всякий раз раздражение подкрепляем, мы выравниваем рефлексы. Если же пробные раздражения оставляем без подкрепления, мы даем повод к развитию торможения, к образованию дифференцировок. Поэтому в этих опытах, чтобы иметь более или менее точный результат, гарантированный повторением, при повторных пробах строго поочередно один раз раздражение подкрепляют, другой раз нет, или же делают эти пробы через очень большие промежутки времени.

Как понимать механизм генерализации? Всего соответственнее нашим теперешним знаниям представлять себе это явление следующим образом. Каждому элементу рецепторного аппарата отвечают свое афферентное нерволокно и своя нервная клетка в коре полушарий, и каждой большей или меньшей группе их - свои группы волокон и клеток. Внешнее раздражение, пришедшее в кору с определенного пункта или района рецептора, не остается в соответствующих им точке или отделе коры, а иррадирует дальше по коре, и в тем более слабой степени, чем дальше отходит от центра раздражения, что мы воочию видели на другом нервном процессе, на торможении. Таким образом рядом с первым пунктом раздражения и в силу иррадиации раздражаемые пункты также должны связаться с центром безусловного рефлекса и повести, следовательно, к образованию прибавочных рефлексов, тем сравнительно более слабых, чем дальше эти пункты находятся от пункта приложения внешнего раздражителя, так как величина условного эффекта определенно связывается с силой раздражения. С такой точкой зрения согласуется и наблюденный (П. С. Купаловым) факт, что генерализация происходит, развивается в течение некоторого времени, потому что более отдаленные рефлексы как более слабые однаруживаются позже.

Объяснение, данное нами для факта первоначальной генерализации условных рефлексов в одном анализаторе, можно было бы применить и к факту универсальной генерализации, наступающей при следовых рефлексах, образованных на поздних следах раздражителя, и о которой было сообщено в седьмой лекции. При позднем присоединении безусловного раздражителя к данному внешнему агенту раздражение от него успевает расплыться по всему полушарию и потому все пункты полушария могут войти в связь с центром безусловного раздражителя. При раннем же присоединении безусловного раздражителя центр его концентрирует раздражение по направлению к себе и тем ограничивает его слишком обширную иррадиацию.

Лекция одиннадцатая. Взаимная индукция раздражительного и тормозного процессов: а) положительная фаза индукции; 6) отрицательная фаза индукции

Мм. гг.! Первое, с чем мы встретились, обратившись к внутреннему механизму работы больших полушарий, - это было движение по массе полушарий как возбуждения, так и торможения. Второе, что гораздо позже попало в круг нашего наблюдения, а затем экспериментирования, было возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и на том же месте по прекращении раздражения, вызывающего непосредственно тот или другой процесс. Это влияние, по примеру Геринга (Hering) и Шеррингтона, мы назвали индукцией. Оно взаимное, речипрокное: процесс раздражения ведет к усиленному торможению, и, обратное, торможение - к усиленному раздражению. Первое обозначается у нас словом «отрицательная фаза индукции», второе - «положительная фаза индукции», или, короче, отрицательной и положительной индукцией.

Факт индукции, конечно, был давно перед нашими глазами, но, как это часто случается при исследовании, долго заслонялся для нас другой идеей - идеей о правильном строго поступательном движении нервных процессов и относился нами на счет случайных нарушающих влияний, которых так много встречается при работе над этой сложнейшей частью организма. Впервые он настойчиво напросился на наше внимание в опытах Когана, когда, как упомянуто в позапрошлой лекции, после полного угашения кожно-механического раздражения на одном месте, непосредственно испытанное раздражение отдаленного места у одной из экспериментируемых собак оказалось почти постоянно в состоянии повышенной возбудимости. Однако факт индукции оставался неразработанным вплоть до работы Фурсикова, с которой и началось нарочитое и энергичное исследование этого явления.

Вот исходный опыт из работы Фурсикова. У собаки был выработан между прочими условный пищевой рефлекс на механическое раздражение кожи на передней лапе. Такое же раздражение на задней лапе было отдифференцировано, т. е. сделано тормозным, причем дифференцировка была полной - при раздражении не отделялось ни капли слюны.

Мы видим, как значительно (почти на 50 %) увеличился секреторный эффект, когда положительный условный раздражитель был применен непосредственно после тормозного, причем укоротился и латентный период слюнной реакции. Кроме того, надо прибавить, что очень резко усилилась и пищевая двигательная реакция животного.

В данном случае представить себе внутренний механизм факта не представляет трудности. Пункт мозга, отвечающий месту кожи на задней лапе, в силу выработки под влиянием соответствующего раздражения, приводится в тормозное состояние. Он таким остается и после окончания и при повторении раздражения, между тем как пункт, отвечающий передней лапе, сейчас же по окончании тормозного раздражения оказывается на некоторое время в состоянии повышенной возбудимости. Здесь явные пространственные отношения дают возможность для простого объяснения. Иначе стоит дело, когда и положительный и отрицательный раздражители должны быть локализированы в одном и том же пункте мозга, как в случае дифференцирования одного и того же раздражителя по его интенсивности, по его постоянному или прерывистому характеру, по той или другой частоте перерывов. Однако факт индукции выступает и здесь с такое же отчетливостью.