Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4. (страница 28)
Первый вертикальный столбец - номера раздражаемых мест на коже. Следующие за ним - величины торможения на этих местах в процентах по отношению к величине положительного раздражения. Верхний горизонтальный рядромежутки времени в секундах по прекращении тормозного раздражения.
Как видим, и при условном торможении торможение, произведенное на одном определенном пункте, сперва распространяется по всему анализатору и тем в более слабой степени, чем другие пункты лежат дальше от исходного, причем максимальное торможение на всех пунктах достигается только через 30 секунд, а затем постепенно начинает ослабевать также на всех пунктах одновременно. Исключение представляет только пункт № 0, где торможение сразу оказывается максимальным, а не постепенно нарастающим. Конечно, и здесь в опытах действуют нарушающим образом случайные посторонние раздражители, то тормозя положительные рефлексы, то растормаживая тормозные в большей или меньшей степени.
В трех описанных рядах опытов над движением торможения: дифференцировочного, угасательного и так называемого условного, согласно устанавливается, во-первых, факт распространения торможения из пункта, где оно соответственным образом производится, по всему анализатору, а, во-вторых, постепенный его уход. Но в подробностях этого факта имеются значительные и даже иногда существенные разницы. При дифференцировочном торможении у Красногорского иррадиирование торможения происходит моментально, неуловимо для экспериментатора, и только концентрирование совершается в течение определенного срока. У Когана и торможение распространяется по анализатору тоже постепенно, только гораздо скорее, чем происходит концентрирование. Эту разницу можно было бы рассматривать как зависящую от интенсивности развиваемого торможения. Красногорский обыкновенно повторял тормозной раздражитель, несмотря на его полное действие сразу, несколько раз. Коган ограничивался при угасании первым нулем. Но разница с условным торможением гораздо сложнее и существеннее. Условное торможение у Анрепа, как дифференцировочное торможение у Красногорского, распространяется одновременно, хотя в разной степени по всему анализатору, но затем, в отличие от Красногорского, в течение определенного срока, опять же одновременно на всех пунктах, постепенно усиливается до известного максимума. После максимума, также одновременно всех пунктах, начинается постепенное ослабление торможения. Таким образом при условном торможении, в отличие от дифференцировочного и угасательного, не видно самого перехода из пункта в пункт ни в одном, ни в другом направлении, ни вперед, ни назад к исходному пункту.
Так как новая область перед нами все расширялась и углублялась и специально вопрос о движении нервных процессов в коре больших полушарий все усложнялся, как увидим это дальше, то я считаю неизбежным часто передавать наш материал исторически (на протяжении нашей двадцатипятилетней работы), не находя возможным сейчас же на всех пунктах исследования придти к объединяющим и окончательным заключениям.
В только что переданной работе Анрепа приведен подробно факт, уже частью намечавшийся и у других авторов ранее, именно, что выработанные как положительные, так и отрицательные условные рефлексы на разных местах одной половины тела с их колебаниями при движении тов мо же ний (пос лед нее специально у Анрепа) изумительно точно воспроизводятся на симметричных местах другой половины тела сами собой, без малейшей выработки. Этот интересный факт с некоторым его анализом будет описан позже.
Опыты, аналогичные опытам движения торможения по кожному анализатору, мы пробовали ставить на ушном (звуковом) анализаторе, также предполагая соответствующую периферическому концу его проекцию в коре больших полушарий. С этой целью мы (Мануйлов и Иванов-Смоленский) брали разные звуки (разные тоны, удары метронома и пипение) в качестве условных раздражителей и, угашая один из них, следили за тем, как это сказывается на других.
Привожу относящиеся сюда опыты Иванова-Смоленского. У собаки были выработаны отдельные пищевые условные рефлексы на четыре тона, получаемого от тонвариатора на две пары смежных тонов, разделенных тремя октавами: си большой октавы (Н 123 колебания), до малой октавы (С 130 колебаний) и до и ре (D 1161 колебание, С 1036) третьей октавы, а также на шипение и удары метронома (100 минуту). Опыт велся таким образом, что угашался один какой-либо условный рефлекс до нуля, а затем или непосредственно за этих или через минуты: 1, 3, 5, 7, 10, 12 и 15, испытывались разных опытах все остальные рефлексы. Все рефлексы оказывались заторможенными, но в разной степени. Результаты частично представлены в следующей таблице.
Таблица показывает, что при угашении одного тона из пары низких рефлекс на другой низкий скорее доходит до максимума торможения, более долгое время остается на максимуме и медленнее освобождается от него, чем рефлексы на каждый из высоких. При угашении одного из высоких тонов рефлекс на другой высокий также скорее доходит до максимума торможения, более долгое время остается на максимуме и медленнее освобождается от него, чем рефлексы на каждый из низких. При угашении всякого из наших тонов вторичное торможение рефлексов на шипение и удары метронома во всех отношениях выражено гораздо слабее, чем на тоновых рефлексах, и, наоборот, при удалении рефлексов на шипение и удары метронома вторичное торможение всех рефлексов на тоны обнаруживается очень энергично во всех отношениях.
Конечно, только относительно опытов с удалением тонов и с последовательной пробой их можно более или менее с основанием говорить о движении торможения по корковому концу звукового анализатора как проекции кортиева органа. При взаимном влиянии угашенных рефлексов на тоны, с одной стороны, и на шипение и удары метронома - с другой, результат, вероятнее всего, определяется различной интенсивностью этих различных раздражителей.
Нужно принимать, что то, что очевидно на кожном анализаторе и обнаруживается также довольно отчетливо на звуковом, т. е. движение тормозного процесса из пункта в пункт на мозговом конце анализатора, имеет место и на других анализаторах. Но тут констатирование его или трудно, или даже пока и невозможно по явным техническим условиям. Установление же подробностей этого факта могло бы дать основу для представления об элементарном составе этих анализаторов.
Лекция десятая. Иррадиирование и концентрирование нервных процессов коре больших полушарии: 6) иррадиирование и концентрирование тормозного процесса по большим полушариям; в) иррадиирование и концентрирование раздражительного процесса
Мм. гг.! В прошлой лекции мы приступили к изучению движения нервных процессов в коре больших полушарий. Начав с внутреннего торможения, мы из опытов убедились в том, что оно, будучи произведено соответствующим раздражением в определенном пункте, сперва быстро иррадиирует по своему анализатору, а затем медленно концентрируется в направлении к исходному пункту, и что даже можно наблюдать это двустороннее движение шаг за шагом. В настоящей лекция мы будем продолжать следить за этим движением по всему полушарию, т. е. за переходом торможения из анализатора в анализатор. Опыты, сюда относящиеся, проделаны со всеми нашими случаями внутреннего торможения.
При описании дифференцировочного торможения было уже сообщено, что торможение, произведенное в одном анализаторе, обнаруживается и в других. В опытах над этим торможением (Белякова) оказалось, что при слабой степени его оно не проявляется в другом анализаторе, при сильном же его напряжении оно выступает и тут, но в гораздо меньшей мере, чем в исходном анализаторе.
Вот несколько из этого ряда опытов.
У собаки между прочими выработаны отдельные пищевые условные рефлексы: на звук гальтоновского свистка в 4000 колебаний в секунду и на бесшумное движение вертящегося перед глазами собаки предмета. Звуковой рефлекс обыкновенно составляют 11-12 капель за 30 секунд, зрительный 7--8 капель. Звук на полтона ниже - дифференцировка.
Смысл опытов ясный. После двукратного применения подряд дифференцированного тона и минуту спустя после этого положительный тон теряет в его действии больше половины, зрительный же раздражитель не терпит ни малейшего ущерба. После большего суммирования торможения, после четырехкратного применения (да еще при меньшей паузе) дифференцированного тона, и также минуту спустя, оказывается заторможенным и зрительный рефлекс, но только немного больше чем в два раза, между тем как в тех же условиях звуковой рефлекс задерживается почти полностью.
Совершенно то же самое получается при угасательном торможении, как показывают опыты 9. Л. Горна. Здесь, благодаря некоторой вариации опыта, еще убедительнее выступает факт движения тормозного процесса, что касается специально более раннего ухода его из другого анализатора. Вот некоторые из этих опытов.
У собаки образованы между прочими отдельные пищевые условные рефлексы на тон cis духового камертона и на вспыхивание перед глазами собаки трех шестнадцатисвечных лампочек.
Угашался рефлекс на свет, и испытывалось вторичное действие на тоновой рефлекс. Световой рефлекс, угашенный до степени двух нулей и предоставленный себе, начал восстанавливаться лишь через 24 минуты. Тоновой рефлекс, после такой же степени угашения светового рефлекса примененный непосредственно без всякого промежутка, потерял в своем эффекте только около половины, а испытанный в другом опыте через 3 минуты оказался уже совершенно свободным от торможения. Следовательно, тормозной процесс из светового анализатора распространился на звуковой только в слабой мере и скорее ушел оттуда совсем. Что он ушел оттуда скорее не потому, что был менее значительным, доказывается дальнейшими подробностями опытов. В световом анализаторе промежуток между повторениями (3 минуты) на всех степенях угасания постоянно влек за собой только падение рефлекса, а в звуковом тот же промежуток повел к полному восстановлению рефлекса. Кроме того, во втором из приведенных опытов при угашении светового рефлекса, когда этот рефлекс представлял уже небольшую величину, даже втрое экстренно увеличенный промежуток только остановил дальнейшее уменьшение рефлекса, но не обусловил сколько-нибудь значительного восстановления его. Что, наконец, разница в восстановлении первично и вторично угашаемых рефлексов не зависела в данном случае от особенностей световых и звуковых клеток, свидетельствуют другие наши опыты, где первично угашался тоновой рефлекс, а вторичное угашение наблюдалось на световом, и где, однако, отношения остались совершенно теми же. Ввиду полного тождества этих и уже приведенных опытов я их не привожу. Таким образом можно с правом принимать, что во вторично угашаемом анализаторе мы имеем дело с периферией иррадиирующего процесса и что с нее начинается обратное движение процесса, концентрирование его, совершенно так, как это мы наблюдали внутри кожного анализатора.