Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1. (страница 22)
Обыкновенное приготовление животного к опыту. Экстирпация пищевода.
(45) B немецком тексте вместо слов «основному стволу, бесспорно погружающемуся в сердце» стоит: «желудочковому нерву».
[46] Вместо этой фразы в немецком тексте стоит:
«Здесь приведены опыты обеих последних категорий. Опыты по первому способу будут изложены позже».
[47] Слов «как и надо было ожидать» в немецком тексте нет.
[48] Слов «только пищевод не экстирпировался» в немецком тексте нет.
[49] После слов «laryngeus inferior» в немецком тексте стоит: «который идет вниз к сердцу».
[50] С этого места и до конца главы немецком тексте стоит следующее (до стр. 241):
"Во-первых, в некоторых опытах после раздражения толстой внутренней ветви получается только повышение давления без всякого изменения пульса, несмотря на многократно повторенные раздражения различной силы (протоколы таких опытов будут приведены в другом месте). Во-вторых, проведенное в течение одного и того же опыта раздражение других ускоряющих нервных ветвей нигде не давало повышения давления, а тем более постоянного или временного повышения без изменения ритма. В-третьих, мы только что видели, что вплоть до известного момента опыта одна и та же толстая внутренняя ветвь не дает повышения давления, хотя она рано или поздно влечет за собою ускорение пульса. Наконец, в-четвертых, в последнем приведенном опыте вторая, более глубокая перерезка толстой внутренней ветви устранила лишь ее прессорное действие, в то время как ускоряющая функция осталась совершенно нетронутой.
Первого, а также и обоих последних доказательств, очевидно, достаточно, чтобы исключить предположение, что, быть может, различные участки сердца обладают самостоятельными ускоряющими волокнами и что усиливающие волокна являются лишь ускоряющими волокнами желудочков.
Поэтому мы должны признать, что ускорение, сопровождающее повышение давления при раздражении толстой внутренней ветви, зависит от случайной примеси ускоряющих волокон к усиливающим.
Ниже я привожу протокол опыта, в котором можно сравнить влияние толстой внутренней ветви и других ускоряющих ветвей на высоту кровяного давления.
Обычная обстановка опыта, экстирпация пищевода. Отравление атропином.
В только что приведенных опытах, относящихся к усиливающим нервам, сердце, как видно, поставлено в условия, значительно отличающиеся от нормальных: оно значительно охлаждено и работает при очень малом кровяном давлении, Поэтому можно было бы легко возразить, что и усиление деятельности сердца под влиянием нервов, быть может, наступает лишь при упомянутых условиях. Подобное возражение уже было сделано в физиологической литературе против аналогичных опытов с лягушками. Как известно, Гаскелл и Гейденгайн нашли, что, раздражая вагус у лягушки, можно при известных условиях достигнуть не только ускорения, но и усиления сердечных сокращений... Левит,1 [90] который позднее работал по той же методике, как Гейденгайн, но озаботился о более нормальном питании сердца, констатировал, наоборот (в согласии с прежними исследователями), как постоянное явление - ускорение с одновременным уменьшением сердечных сокращений. Усиление наступало у него лишь в редких случаях и, очевидно, при неблагоприятных условиях - при более значительном утомлении и неудовлетворительном питании. Поэтому названный автор считает себя вправе рассматривать все явления усиления как аномалию и даже обходит ее молчанием при объяснении действия сердечных нервов.
Поэтому мы поставили несколько опытов в другой форме. Приводим некоторые из них.
Собака, как обычно, приведена в неподвижное состояние перерезкой спинного мозга без предварительного наркоза. Разрезом, идущим 01 sternum на 2-3 см кверху вдоль внешнего края m. sternocleidomastoideus, мы проникаем до art. carotis и связанного с ней вагосимпатикуса. Ид:: далее вдоль этого последнего, поворачивая вниз и разрывая рыхлую соединительную ткань, мы вскоре достигаем толстой внутренней ветви. Ниже ответвления этой ветви n. vagus перерезается.
В надежде достигнуть полной изоляции усиливающих волокон мы обратились к другому животному - к кошке. Случайно первые эксперименты как будто отвечали нашей надежде. При раздражении легко находимой ветви вагуса наблюдалось очень значительное повышение давления почти или вовсе без каких бы то ни было изменений ритма. Однако дальнейшие опыты не оправдали питаемых нами надежд. У кошки иногда в толстой ветви вагуса, которая соответствует толстой внутренней ветви собаки, содержится много ускоряющих волокон, иногда их вовсе нельзя отыскать. Поэтому надо признать, что в последнем случае усиливающие волокна отходят вместе с ускоряющими от ganglion stellatum к сердцу.
Я привожу наиболее удавшийся опыт (табл. VII, рис. 6).
Обстановка опыта совершенно та же, что на собаках, Самая толстая сердечная ветвь вагуса, которая отходит с внутренней стороны над всеми остальными более тонкими веточками, отпрепаровывается и перерезается.
Bo Во время перерыва легко и быстро перерезаются нервы на легочной артерии вблизи желудочков, как это уже было описано в опытах с собаками. Препаровка вырезанного сердца после опыта показала, что раздражавшаяся нами ветвь расположена совершенно так же, как толстая внутренняя ветвь у собаки, и что при второй перерезке вблизи желудочков она, действительно, была нами перерезана.
Таким образом мы познакомились с усиливающими нервами в качестве прессорных, увеличивающих полезный эффект сердечной деятельности. [91]
В дальнейших опытах удалось установить еще и другие, более резко выраженные свойства названных нервов.
Уже в первых опытах над усиливающими нервами наблюдение над обнаженным сердцем показало, что при раздражении толстой внутренней ветви сердце начинало сокращаться сильнее и быстрее. Этот факт был бесспорно констатирован, когда мы обратились к кардиографическим опытам. И здесь опыт начинался с обычных операций: перерезки спинного мозга и т. д. Далее удалялась вся передняя стенка грудной клетки. Перикардий вскрывался вдоль и прикреплялся с обеих сторон несколькими швами к краям искусственного грудного отверстия. На сердце (на правый желудочек недалеко от sulcus longitudinalis anterior) ставился легкий полый стеклянный прибор, состоявший из двух небольших полушарий, соединенных стеклянной трубочкой. Верхнее из этих полушарий приклеивалось воском к головке барабанчика Марея в том виде, как он употребляется для насадки на артерии у человека. С этим барабанчиком обычным путем соединялся барабанчик-отметчик. Средняя часть стеклянного аппарата придерживалась (во избежание боковых колебаний) сплетением стеклянных палочек или металлических проволок. Воспринимающий барабанчик вместе со стеклянным аппаратом ставился таким образом, чтобы нижнее полушари движениях сердца не отставало от мышцы сердца и не слишком проникало в нее.
При раздражении усиливающей ветви получался постоянный эффект, который представлен на прилагаемой кардиограмме (табл. VIII, рис. 15). Последняя содержит нарастающие волны. Восходящая часть каждой волны соответствует приблизительно систоле (систолическая линия), нисходящая --диастоле (диастолическая линия), пространство между двумя соседними волнами соответствует паузе. Мы назовем линию, соответствующую этому пространству, линией паузы; воображаемую прямую линию, которая соответствует расстоянию между систолической и диастолической линиями у основания волны, мы назовем линией сокращений. Ясно, что запись не совсем точно соответствует действительности; все же влияние со стороны регистрирующего аппарата может быть более или менее определено. Бросается в глаза, что зубец в конце диастолы, который образуется вследствие падения диастолической линии под линию паузы, соответствует ускорению, которое аппарат приобрел при быстром возвращении к норме. Отсюда следует, что и высоте волн нельзя приписывать никакого объективного значения. Однако не может быть никакого сомнения касательно смысла изменение процесса сокращения при раздражении усиливающей ветви. Тогда как перед раздражением линия паузы обычно меньше, чем линия сокращения, после раздражения она становится больше нее или одинаковой с ней, хотя не наступает никакого замедления ритма, тем более начала ускорения. Удлинение паузы происходит, таким образом, за счет укорочения линии сокращений. Это, однако, может наступить лишь вследствие более быстрого протекания сердечного сокращения. Вопрос о том, что именно укорачивается - систола или диастола или обе одновременно не может быть полностью решен на основании нашей кардиограммы частью потому, что, вследствие медленного движения барабанчика, систолическая и диастолическая линии слишком близко прилегают друг к другу, главным же образом потому, что, вследствие вышеупомянутой причины, не может быть точно определен конец систолы. Однако, как мне кажется, из рассмотрения волн можно вывести заключение, что диастола, вне всякого сомнения, принимает участие в этом процессе укорочения сердечного сокращения. Бросается в глаза, что из волны сокращения исчезает отлогость, которою нормально заканчивается диастолическая линия. Таким образом кардиографический эффект усиливающей ветви состоит в укорочении процесса сердечного сокращения.