Елена Фомина – Спортивная психофизиология (страница 2)

Ведущую роль в обучении играют длительные изменения синаптической проводимости с участием модулирующего нейрона. Формирование связи между двумя нейронами не требует активности постсинаптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном, способствующим увеличению выделения медиатора из терминалей пресинаптического нейрона.

Привыкание (габитуация) – устойчивое ослабление реакции в результате многократного действия раздражителя, без сочетания с биологически значимым агентом. Привыкание не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма.

Многократные предъявления стимула, не имеющего биологического значения, ведут к прекращению ориентировочной реакции. Биологический смысл габитуации – в обеспечении возможности реакции животного на новые стимулы, выделяя такие стимулы на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Отсутствие реакции на знакомые стимулы позволяет экономить энергию. По мере привыкания генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации, длительно сохраняющейся в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности стимула. Привыкание противоположно сенситизации.

Привыкание – самая распространенная форма обучения. Человек, проживающий около железной дороги, перестает реагировать на звук проходящего поезда и во время бодрствования, и во сне. Предъявление иного звука той же интенсивности вызовет пробуждение ото сна, это указывает на специфичность привыкания. Привыкание необходимо отличать от адаптации рецепторов анализатора, когда снижение чувствительности происходит в результате непрерывной стимуляции. Привыкание является особым процессом в нервной системе со своим специфическим механизмом.

Привыкание нейрона – это постепенное ослабление его реакции на повторяющийся раздражитель. Реакция восстанавливается в результате изменения стимула, что указывает на различие с механизмами утомления. Э. Кендел исследовал привыкание на оборонительной реакции аплизии. Слабые тактильные раздражения сифона вызывают рефлекс втягивания жабры. Многократное применение стимуляции сифона моллюска струей холодной воды уменьшает рефлекторное втягивание жабры, наконец втягивание жабры прекращается – произошло привыкание. Повторяющееся возбуждение сенсорных клеток, реагирующих на раздражение сифона моллюска, ведет к инактивации кальциевых каналов и снижению притока ионов Са² в клетку, как следствие, уменьшается количество медиатора, высвобождаемого в ответ на такое раздражение.

Сенситизация и привыкание являются независимыми процессами и обеспечиваются различными нейронными механизмами. В то же время многократное предъявление раздражителя ведет к сенситизации с последующим подавлением реакции, привыканием, то есть между сенситизацией и привыканием существует тесная взаимосвязь.

Импринтинг (от англ, imprint – отпечатывать, запечатлевать) – комплекс поведенческих реакций новорожденного, обеспечивающих связь между ним и родителями благодаря формированию устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

Импринтинг замыкает цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя новорожденному сформировать механизмы восприятия и реагирования. Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. Спустя несколько часов после вылупления утят в инкубаторе К. Лоренц предъявлял им самые разные объекты, например это был сам К. Лоренц, спичечные коробки, ботинки, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. К. Лоренц считал, что птенцы узнают взрослых представителей своего вида благодаря способности запечатлевать первый движущийся объект, появляющийся в поле зрения после вылупления из яйца, и следуют за ним.

В импринтинге запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики объекта. У животных есть определенные генетические предпосылки для научения поведенческим актам, свойственным своему виду. Если птенец белоголовой воробьиной овсянки будет слышать только американского певчего воробья, то, став взрослым, он не сможет петь песню своего вида. Генетические предпосылки для песни американского певчего воробья у овсянки отсутствуют, в связи с этим ее песня не будет в точности такой, как у певчего воробья.

Импринтинг происходит только в период созревания сенсорных систем организма. К. Лоренц выделил ряд особенностей, отличающих импринтинг от ассоциативного поведения:

– наличие критического периода (ограниченного временного отрезка), чаще всего он наступает после рождения, но сроки критического периода могут быть и иными, это определяется степенью созревания соответствующих сенсорных систем;

– сохранение на всю жизнь без подкрепления;

– отсутствие подкрепления в виде биологически значимого стимула.

Детальное изучение импринтинга (реакции следования) проводилось с помощью специальной установки, где утенок следовал за моделью утки (рис. 2). Оказалось, что время экспозиции объекта не имеет значения. Явление импринтинга оказалось значительно шире, чем его рассматривал К. Лоренц. К импринтингу относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (хоминг), карты звездного неба и других жизненно важных ориентиров. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования у человека является улыбка ребенка и появление комплекса оживления на втором месяце жизни, то есть интенсивные двигательные реакции при узнавании лиц близких людей.

Если зрительные объекты запечатлеваются после рождения, то звуковые сигналы могут импринтироваться и до рождения. Успокаивающее действие на новорожденного оказывает воспроизведение звукозаписи сердцебиения матери в спокойном состоянии. Рекомендация беременным женщинам разговаривать с будущим ребенком не только на родном языке основана на явлении импринтинга.

Интересно также явление «полового импринтирования», описаное К. Лоренцом. Самец птицы, воспитанной особями другого вида, предпочитает в качестве полового партнера самку, принадлежащую виду приемных родителей. Птенцы, участвовавшие в экспериментах К. Лоренца, искали брачных партеров, сходных с человеком. Кот, воспитанный собакой, направляет свое половое поведение на собаку.

Рис. 2. Прибор, применяемый для изучения импринтинга

В последнее время внимание исследователей поведения привлекают феромоны – биологически активные вещества, синтезируемые специальными органами и выделяемые во внешнюю среду. Возможно, механизм влияния феромонов на взаимоотношения детей и родителей также основан на импринтинге. Феромоны матери означают для младенца спокойствие и безопасность. Современная акушерская практика рекомендует контакт матери и новорожденного сразу после родов. В Древнем Риме отец должен был взять новорожденного на руки, а на Руси новорожденного заворачивали в рубаху, только что снятую с отца. Эти действия позволяют новорожденному навсегда запечатлеть феромоны родителей.

Подражание – выполнение действий в результате наблюдения за животными своего вида. Имитационное поведение имеет охранительное значение. Гибель или повреждение одного из членов сообщества ведет к формированию у свидетелей события защитного поведения, позволяющего избежать опасности. Подражание побуждает к одновременному собиранию пищи, спасению от хищника, отдыху, игровому поведению детенышей.

К подражанию можно отнести и обучение путем наблюдения, в котором выделяют два вида: простое наблюдение и викарное научение. Когда обезьяна обучается мыть банан, наблюдая за исследователем, без соответствующих подкреплений, это можно отнести к простому подражанию, так как обезьяна не понимает, зачем она это делает. Викарное научение – это наблюдение и подражание, когда важен результат действия. В раннем онтогенезе человек обычно использует обучение путем наблюдения, с возрастом начинает превалировать викарное обучение.

Ассоциативное обучение

Ассоциативное обучение отличается от неассоциативного наличием подкрепления, в роли которого может выступить безусловное раздражение. Первоначально рассмотрим клеточные аналоги ассоциативного обучения. Ассоциация нейронов обеспечивается конвергенцией подкрепляющего раздражителя и условного сигнала. Этот процесс назван сейчас премодулирующим ассоциативным механизмом. Э. Кэндэл описал клеточный уровень выработки условного рефлекса на базе безусловного рефлекса втягивания жабры морской улиткой аплизией. Обычно рефлекторное втягивание жабры происходит при раздражении тела с противоположной от жабры стороны, что ведет к стимуляции сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом (рис. 3). Сенсорные нейроны контактируют с мотонейронами жабры и интернейронами, образующими синапсы на этих же мотонейронах. Рефлекс втягивания жабры может быть вызван и раздражением хвоста.

Раздражение хвоста аплизии электрическим током было выбрано в качестве безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса. Слабое раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, было выбрано в качестве условного раздражителя. Слабое тактильное раздражение сифона сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля использовали нервный путь, обслуживающий мантию. Контрольный нервный путь раздражали столько же раз, но без электрического удара. После пяти сочетаний условного и безусловного стимула ответ на раздражение сифона становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии, то есть вырабатывается дифференцировка, запоминается подкрепляемое поведение. После выработки условного рефлекса даже слабая стимуляция сенсорных нейронов сифона вызывает возбуждающие постсинаптические потенциалы в мотонейронах и интернейронах и ведет к условно-рефлекторному втягиванию жабры.