Дэвид Иглмен – Живой мозг (страница 73)

22. Merlo LM et al. (2006). Cancer as an evolutionary and ecological process, Nat Rev Cancer 6 (12): 924–935; Sprouffske K et al. (2012). Cancer in light of experimental evolution, Curr Biol 22 (17): R762–R771; Aktipis CA et al. (2015). Cancer across the tree of life: Cooperation and cheating in multicellularity, Philos Trans R Soc B Biol Sci 370 (1673).

1. Teuber HL (1975). Recovery of function after brain injury in man, in Outcome of Severe Damage to the Central Nervous System, ed. R Porter and DW Fitzsimmons (Amsterdam: Elsevier), 159–190.

2. В молодом мозге наблюдаются высокие уровни холинергических медиаторов, и, поскольку ингибирующие медиаторы становятся доступны только позже, это обеспечивает мозгу генерализованную пластичность. Взрослый мозг, в отличие от детского, активно подавляет перемены там, где они не должны случаться. Точнее, холинергические эффекты во взрослом мозге модифицируются тормозными нейромедиаторами, что уменьшает или сводит на нет пластичность большинства областей, и мозг меняется только там, где требуется. См. Gopnik A, Schulz L (2004). Mechanisms of theory formation in young children, Trends Cogn Sci 8: 371–377; Schulz LE, Gopnik A (2004). Causal learning across domains, Dev Psychol 40: 162–176. Поскольку молодой мозг способен к глобальным переменам, американский психолог Элисон Гопник называет младенцев «департаментом научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ» человечества.

3. Gopnik A (2009). The Philosophical Baby: What Children’s Minds Tell Us About Truth, Love, and the Meaning of Life (New York: Farrar, Straus & Giroux).

4. Описание с некоторой адаптацией взято из Coch D, Fischer KW, Dawson G (2007). Dynamic development of the hemispheric biases in three cases: Cognitive/hemispheric cycles, music, and hemispherectomy, in Human Behavior, Learning, and the Developing Brain (New York: Guilford), 94–97. Такую же операцию успешно проводили и взрослым, — правда, это нетипичные случаи и обычно приводят к худшим исходам, чем у детей. См. Schramm J et al. (2012). Seizure outcome, functional outcome, and quality of life after hemispherectomy in adults, Acta Neurochir 154 (9): 1603–1612.

5. Чувствительный период называют также критическим периодом развития.

6. Petitto LA, Marentette PF (1991). Babbling in the manual mode: Evidence for the ontogeny of language, Science 251: 1493–1496.

7. Lenneberg E (1967). Biological Foundations of Language (New York: Wiley); Johnson JS, Newport EL (1989), Critical period effects in second language learning: The influence of maturational state on the acquisition of English as a second language, Cogn Psychol 21: 60–99. Обращаю ваше внимание на некоторое противоречие относительно роли пластичности в изучении второго языка; нередки случаи, когда взрослые способны быстрее детей освоить его благодаря когнитивной зрелости, умению и опыту учиться, а также ряду других психологических и социальных факторов, см. Newport (1990) и Snow, Hoefnagel-Hoehle (1978). Однако независимо от навыков обучения второму языку людям более старшего возраста труднее научиться говорить на нем без акцента, в отличие от тех, кто владеет им с детства. См. Asher J, Garcia R (1969), The optimal age to learn a foreign language, Mod Lang J 53 (5): 334–341.

8. Berman N, Murphy EH (1981). The critical period for alteration in cortical binocularity resulting from divergent and convergent strabismus, Dev Brain Res 2 (2): 181–202. Косоглазие (медицинское название «страбизм») — состояние, при котором зрительная линия одного глаза отклоняется от рассматриваемого предмета и глаза не могут сфокусироваться на нем — разделяется на сходящееся и расходящееся.

9. Amedi A et al. (2003). Early “visual” cortex activation correlates with superior verbal-memory performance in the blind, Nat Neurosci 6: 758–766.

10. Voss P et al. (2006). A positron emission tomography study during auditory localization by late-onset blind individuals, Neuroreport 17 (4): 383–388; Voss P et al. (2008). Differential occipital responses in early-and late-blind individuals during a sound-source discrimination task, Neuroimage 40 (2): 746–758.

11. Merabet LB et al. (2005). What blindness can tell us about seeing again: Merging neuroplasticity and neuroprostheses, Nat Rev Neurosci 6 (1): 71.

12. Иными словами, исследования показали, что, хотя слуховая кора стала выглядеть как зрительная, новые связи сохранили ряд особенностей, типичных для слуховой коры. Например, новые зрительные поля демонстрировали больше точности по право-левой оси, чем вдоль вертикальной; предполагаемая причина в том, что в норме слуховая кора картирует звуковые частоты именно в горизонтальном порядке, по право-левой оси.

13. Persico N, Postlewaite A, Silverman D (2004). The effect of adolescent experience on labor market outcomes: The case of height, J Polit Econ 112 (5): 1019–1053. См. также Judge TA, Cable DM (2004). The effect of physical height on workplace success and income: Preliminary test of a theoretical model, J Appl Psychol 89 (3): 428–441.

14. Smirnakis et al. (2005). Lack of long-term cortical reorganization after macaque retinal lesions, Nature 435 (7040): 300. Данное исследование проводилось на взрослой особи макаки (старше четырех лет); аналогичные результаты, предположительно, должны наблюдаться и у человека.

15. В качестве всего одного из сотен примеров вспомните, что, если вы берете за обыкновение пододвигать к себе пищу лопаткой, ваша соматосенсорная кора, равно как и моторная, быстро перестроит свои карты тела, чтобы дополнить длину вашей руки длиной лопатки, даже если вы уже далеко не ребенок. См. Iriki A, Tanaka M, Iwamura Y (1996). Attention-induced neuronal activity in the monkey somatosensory cortex revealed by pupillometrics, Neurosci Res 25 (2): 173–181; Maravita A, Iriki A (2004). Tools for the body (schema), Trends Cogn Sci 8: 79–86.

16. Chalupa LM, Dreher B (1991). High precision systems require high precision “blueprints”: A new view regarding the formation of connections in the mammalian visual system, J Cogn Neurosci 3 (3): 209–219; Neville H, Bavelier D (2002). Human brain plasticity: Evidence from sensory deprivation and altered language experience, Prog Brain Res 138: 177–188.

17. Haldane JBS (1932). The Causes of Evolution (New York: Longmans, Green); Via S, Lande R (1985). Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic plasticity, Evolution 39: 505–522; Via S, Lande R (1987). Evolution of genetic variability in a spatially heterogeneous environment: Effects of genotype-environment interaction, Genet Res 49: 147–156.

18. Snowdon DA (2003). Healthy aging and dementia: Findings from the Nun Study, Ann Intern Med 139 (5, pt. 2): 450–454.

19. Когда человек стареет, самое главное для него — придумать, как не дать мозгу «окопаться» в своих когнитивных траншеях. По аналогии наихудшее из всего, что могло бы случиться с ученым, — закоснеть в научных подходах к исследовательским проблемам или ко всей области исследования. Такая напасть может, видимо, объяснить поразительные преимущества людей с энциклопедическими знаниями (например, Бенджамина Франклина), известных выдающимися достижениями во многих областях. Движимые любознательностью, они все время активно осваивают новые области знаний и потому избегают риска попасть в западню одного-единственного образа мышления.

1. Ribot T (1882). Diseases of the Memory: An Essay in the Positive Psychology (New York: D. Appleton).

2. Hawkins RD, Clark GA, Kandel ER (2006). Operant conditioning of gill withdrawal in aplysia, J Neurosci 26: 2443–2448.

3. Hebb DO (1949). The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory (New York: Wiley). Как сформулировал Хебб, «когда аксон клетки А расположен достаточно близко к клетке B, чтобы активировать ее, и многократно или перманентно принимает участие в ее возбуждении, в одной из клеток или в обеих возникают либо некий процесс роста, либо метаболические изменения, в результате чего эффективность клетки А как одной из клеток-возбудителей клетки B возрастает». Несмотря на то что нейробиологи часто говорят о синапсе между клетками А и B, следует иметь в виду, что клетка А, помимо того, имеет связи с другими клетками в диапазоне от С до Z, как и с десятком тысяч других нейронов. Главное здесь в том, что один из этих синапсов может индивидуально менять свою силу, тем самым усиливая одни «межнейронные разговоры» и ослабляя другие.

4. Bliss TV, Lømo T (1973). Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path, J Physiol (London) 232 (2): 331–356. На ультрамикроскопическом уровне крошечные каналы в мембране, обладающие чувствительностью к определенным химическим сигналам (их называют NMDA-рецепторами, так как они селективно связывают N-метил-D-аспартат), действуют как детекторы совпадений и реагируют, когда два связанных нейрона возбуждаются в пределах узкого временного окна. Многие постсинаптические мембраны содержат NMDA-рецепторы глутамата, равно как и не-NMDA-рецепторы глутамата. Во время нормальной низкочастотной стимуляции будут открываться только не-NMDA каналы, потому что естественно образующиеся ионы магния блокируют NMDA-каналы. Однако высокочастотная пресинаптическая стимуляция, приводящая к деполяризации постсинаптической мембраны, вытесняет ионы магния, что делает NMDA-рецепторы чувствительными к последующему высвобождению глутамата. Благодаря этому NMDA-рецептор может служить детектором совпадений, поскольку чувствителен к совпадению пресинаптической активности с постсинаптической. Таким образом, NMDA-синапсы представляются классическим образчиком хеббовых синапсов и рассматриваются как ключевые хранилища ассоциаций. Более того, NMDA-рецепторы обладают высокой проницаемостью для кальция, что позволяет им индуцировать систему вторичных мессенджеров, которая в конечном счете способна «разговаривать» с геномом и приводить к долговременным структурным изменениям в постсинаптической клетке. Для большинства типов нейронов NMDA-рецепторы играют решающую роль в индукции долговременного потенцирования (long-term potentiation, LTP). Животное можно обучить выполнению поведенческой задачи, однако при введении химических веществ, действующих как NMDA, способность вспомнить конкретные особенности выполнения задачи, судя по всему, исчезает. Обратите, однако, внимание, что NMDA-рецепторы нужны только для индукции, тогда как в основе поддержания перемен лежат другие механизмы; если говорить очень обобщенно, то требуется синтез новых белков в ядре клетки. Животное можно обучить связывать два стимула (скажем, удар тока и вспышку света), но если белковый синтез заблокирован, то у животного может сформироваться только краткосрочная память, а долгосрочная — нет. В большинстве случаев LTP индуцируется, только когда активность в постсинаптической клетке (деполяризация) связана с активностью в пресинаптической клетке. По отдельности пресинаптическая или постсинаптическая активность в этом смысле неэффективны. Кроме того, LTP специфично для конкретного стимулируемого синапса, и это означает, что каждый отдельный синапс в клетке в принципе мог бы усиливаться или ослабевать в соответствии с историей своей предшествующей активности.