Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 39)

Мейоз — важный этап жизненных циклов, включающих половое размножение, так как он ведет к уменьшению количества генетического материала вдвое. Благодаря этому в ряду поколений, размножающихся половым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый раз удваивается. Во время мейоза в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер) возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, и такая перетасовка повышает генетическое разнообразие (см. разд. 22.3). Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением или сингамией; оно приводит к образованию диплоидной зиготы, т. е. клетки, содержащей по одному хромосомному набору от каждого из родителей. Это объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения. Таким образом, при половом размножении в жизненном цикле происходит чередование диплоидной и гаплоидной фаз, причем у разных организмов эти фазы принимают различные формы (см. рис. 20.13).

Гаметы обычно бывают двух типов — мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа (см. в разд. 20.2 об изогамии, анизогамии и оогамии). У организмов, образующих гаметы двух типов, их могут производить соответственно мужские и женские родительские особи, а может быть и так, что у одной и той же особи имеются и мужские, и женские половые органы. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми; таковы большинство животных и человек. Среди цветковых растений тоже есть раздельнополые виды; если у однодомных видов мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, как, например, у огурца (Cucumis) и лещины (Corylus), то у двудомных одни растения несут только мужские, а другие — только женские цветки, как у остролиста (Ilex) или у тиса (Taxus).

Гермофродитизм

Виды, у которых одна и та же особь способна производить и мужские, и женские гаметы, называют гермафродитными или двуполыми. К их числу относятся многие простейшие, в том числе парамеция, такие кишечнополостные, как Obelia, плоские черви, например солитер (Taenia), олигохеты, например дождевой червь (lumbricus), ракообразные, например морской желудь (Balanus), такие моллюски, как улитка (Helix), некоторые рыбы и ящерицы, а также большинство цветковых растений. Гермафродитизм считается самой примитивной формой полового размножения и свойствен многим примитивным организмам. Он представляет собой приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Одно из преимуществ гермафродитизма состоит в том, что он делает возможным самооплодотворение, а это весьма существенно для некоторых эндопаразитов, таких как солитер, ведущих одиночное существование. Однако у большинства гермафродитных видов в оплодотворении участвуют гаметы, происходящие от разных особей, и у них имеются многочисленные генетические, морфологические и физиологические адаптации, препятствующие самооплодотворению и благоприятствующие перекрестному оплодотворению. Например, у многих простейших самооплодотворение предотвращается генетической несовместимостью, у многих цветковых растений — строением андроцея и гинецея, а у многих животных — тем, что яйца и спермии образуются у одной и той же особи в разное время.

Партеногенез

Партеногенез — одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

Существует два вида партеногенеза — гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. У многих насекомых, в том числе у муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного партеногенеза в пределах данного сообщества возникают различные касты организмов. У этих видов происходит мейоз и образуются гаплоидные гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из них развиваются диплоидные самки, тогда как из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фертильные гаплоидные самцы. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) матка откладывает оплодотворенные яйца (2n = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (n = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермии путем митоза, а не мейоза. Развитие особей этих трех типов у медоносной пчелы схематически представлено на рис. 20.12. Такой механизм размножения у общественных насекомых имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

Рис. 20.12, Схема, иллюстрирующая роль партеногенеза в жизненном цикле семьи медоносной пчелы

У тлей происходит диплоидный партеногенез, при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом (см. разд. 22.3) — все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением. Он может про-должаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное нерасхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимовывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, — это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т.е. в летние месяцы.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них — апомиксис — представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка — либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора — развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения.

20.1.3. Происхождение полового процесса

Любые рассуждения о событиях, происходящих на неведомом нам этапе истории жизни, носят чисто умозрительный характер, и вытекающие из них выводы следует считать лишь предположительными. Именно так обстоит дело с происхождением полового процесса. Предполагается, что бесполое размножение представляет собой примитивную форму вопроизведения как способа "копирования" генетически идентичных поколеней. На более позднем этапе возникли механизмы, делающие возможным обмен нуклеиновыми кислотами между особями. Быть может, при этом происходило слияние целых организмов, за которым следовал мейоз; и в самом деле, такой процесс мог предшествовать образованию гамет и их слиянию. Принято считать, что способы обмена генетическим материалом, наблюдаемые у бактерий (см. разд. 2.2.4), представляют собой ранний этап развития полового процесса. Преимущество, которое дает фенотипическая изменчивость, обусловленная мейозом и генетической рекомбинацией, несомненно, сыграло важную роль в развитии более сложных форм жизни и типов гамет — от идентичных гамет (изогамет) к гетерогаметной стадии с подвижными мужскими гаметами (спермиями и антерозоидами) и неподвижными женскими гаметами (яйцеклетками). Тот факт, что половое размножение мы находим во всех крупных группах организмов, позволяет думать, что оно обладает преимуществом перед бесполым, которое, будучи редким у животных, стоящих по своей организации выше плоских червей, сохраняется у растений: в жизненных циклах большинства растений наблюдается чередование бесполого и полового способов размножения (разд. 20.2). Одна из причин этого состоит в том, что у неподвижных организмов обмен гаметами затруднен и они во многих случаях предпочитают бесполое размножение. Кроме того, при бесполом размножении родительские особи, обосновавшиеся в определенном месте, облегчают потомкам решение нелегкой экологической проблемы — нахождение подходящего местообитания. Однако при этом возникают другие проблемы, создаваемые перенаселением, что способствует ограничению размеров растительных популяций.