Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 36)

Дистальный извитой каналец

Дистальный извитой каналец подходит обратно по направлению к мальпигиеву тельцу и весь лежит в корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много митохондрий, и именно этот отдел нефронов ответствен за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и рН крови. Гормональный контроль проницаемости клеток дистального извитого канальца для воды связан с таким же контролем собирательных трубок (оба механизма описаны ниже). Регуляция баланса электролитов и рН описана в разд. 19.7.

Собирательная трубка

Собирательная трубка начинается в корковом веществе от дистального извитого канальца и идет вниз через мозговой слой, где объединяется с несколькими другими собирательными трубками в более крупные протоки, называемые протоками Беллини. Проницаемость стенок собирательной трубки для воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертонической или гипотонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.

19.6. Антидиуретический гормон (АДГ) и образование гипертонической или гипотонической мочи

Относительно стабильное осмотическое давление крови поддерживается за счет баланса между поступлением воды с питьем и пищей и потерей воды с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой. Однако за тонкую регуляцию осмотического давления ответственно в основном воздействие антидиуретического гормона (АДГ) на проницаемость дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.

При недостаточном потреблении воды, сильном потоотделении или после приема большого количества соли осморецепторы, находящиеся в гипоталамусе, регистрируют повышение осмотического давления крови. Возникают нервные импульсы, которые передаются в заднюю долю гипофиза и вызывают освобождение АДГ. АДГ повышает проницаемость для воды стенок дистального извитого канальца и собирательной трубки, вода выходит из фильтрата в тканевую жидкость коркового и мозгового вещества, и почки выделяют меньший объем более концентрированной (1000 мосмоль/л) мочи.

АДГ повышает также проницаемость собирательной трубки для мочевины, которая диффундирует из мочи в тканевую жидкость мозгового вещества. Здесь мочевина повышает осмолярность, что приводит к увеличению выхода воды из тонкого сегмента нисходящего колена петли Генле (рис. 19.29).

После приема большого количества воды, напротив, осмотическое давление крови снижается и секреция АДГ прекращается. Стенки дистального извитого канальца и собирательной трубки становятся непроницаемыми для воды, реабсорбция воды при прохождении фильтрата через мозговое вещество уменьшается и, как следствие, выводится большой объем гипотонической мочи (рис. 19.29).

Рис. 19.29. Схема, показывающая действие антидиуретического гормона (АДГ) на проницаемость дистального извитого канальца и собирательной трубки для воды и мочевины. МЧ — мочевина

В табл. 19.8 суммированы процессы, участвующие в регуляции водного баланса, а на рис. 19.30 дана общая схема взаимодействий, регулирующих водный и солевой баланс.

Таблица 19.8. Изменения, вызываемые антидиуретическим гормоном (АДГ) в эпителии дистального извитого канальца и собирательной трубки

При недостаточности АДГ возникает заболевание, называемое несахарным диабетом, при котором выделяются очень большие количества гипотонической мочи. Потерю жидкости с мочой приходится при этом возмещать обильным питьем.

19.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови

Поддержание стабильной концентрации ионов натрия в крови контролируется гормоном альдостероном, который вторично влияет также на реабсорбцию воды. Уменьшение объема крови, вызванное потерей натрия, стимулирует группу клеток, расположенных между дистальным извитым канальцем и приносящей артериолой, — так называемый юкстагломерулярный аппарат. Эти клетки высвобождают при стимуляции фермент ренин. Ренин воздействует на содержащийся в плазме глобулин, синтезируемый печенью, который при этом превращается в активный гормон ангиотензин. Этот гормон побуждает кору надпочечников выделять альдостерон, а он в свою очередь стимулирует активный перенос натрия из фильтрата в плазму перитубулярных капилляров. Это поглощение ионов натрия сопровождается также реабсорбцией осмотически эквивалентного количества воды.

19.7.1. Гомеостатический контроль содержания воды и натрия в плазме

Когда организм имеет свободный доступ к воде и получает нормальное количество натрия с пищей, АДГ и альдостерон не секретируются; в этом случае эпителий дистального извитого канальца и собирательной трубки остается непроницаемым для солей, мочевины и воды и образуется обильная, сильно разведенная моча. Механизмы, поддерживающие это нормальное состояние, схематически представлены на рис. 19.30.

Рис. 19.30. Общая схема регуляции осмотического давления плазмы

19.8. Регуляция рН крови

Бикарбонатная и фосфатная буферные системы крови препятствуют снижению рН из-за накопления избытка водородных ионов (Н⁺), образующихся в процессах метаболизма. Эти системы регулируют также содержание в крови углекислоты, образующейся при дыхании, не позволяя ей изменять рН плазмы (когда СО₂ еще находится в крови). Слишком сильным изменениям химического состава крови, которые могли бы сдвинуть рН с его нормальной величины, равной 7,4, препятствует дистальный извитой каналец: при снижении рН он экскретирует водородные ионы и задерживает ионы бикарбоната (гидрокарбоната), а при повышении рН, напротив, экскретирует ионы бикарбоната и задерживает ионы водорода. В результате этого рН мочи может колебаться в пределах от 4,5 до 8,5. Падение рН стимулирует также клетки почек к образованию иона аммония (NH⁺₄), который, обладая основным характером, реагирует с поступающими в почки кислотами и выделяется в виде аммонийных солей.

Глава 20. Размножение

Способность размножаться, т. е. производить новое поколение особей того же вида, — одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условиях размножение позволяет увеличить общую численность вида.

Каждая новая особь, прежде чем достигнуть стадии, на которой она будет способна к размножению (см. гл. 21), должна пройти ряд стадий роста и развития. Некоторые особи погибают, не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости) в результате уничтожения хищниками, болезней и разного рода случайных событий; поэтому вид может сохраниться лишь при условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем было родительских особей, принимавших участие в размножении. Численность популяций колеблется в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей (разд. 12.6). Существует ряд различных стратегий размножения, каждая из которых имеет определенные преимущества и недостатки; все они будут описаны в этой главе.

20.1. Бесполое и половое размножение

Существуют два основных типа размножения — бесполое и половое. Бесполое размножение происходит без образования гамет, и в нем участвует лишь один организм. При бесполом размножении обычно образуются идентичные потомки, а единственным источником генетической изменчивости служат случайные мутации.

Генетическая изменчивость выгодна виду, так как она поставляет "сырье" для естественного отбора, а значит, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся наиболее приспособленными к среде, будут обладать преимуществом в конкуренции с другими представителями того же вида и будут иметь больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Благодаря этому виды способны изменяться, т.е. возможен процесс видообразования (разд. 25.7). Повышение изменчивости может быть достигнуто путем смешения генов двух разных особей — процесса, называемого генетической рекомбинацией и составляющего важную особенность полового размножения; в примитивной форме генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых бактерий (разд. 2.2.4).

20.1.1. Бесполое размножение

При бесполом размножении потомки происходят от одного организма, без слияния гамет. Мейоз в процессе бесполого размножения не участвует (если не говорить о растительных организмах с чередованием поколений; см. разд. 3.3.1), и потомки идентичны родительской особи. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации. Высшие животные не способны к бесполому размножению, однако в последнее время было сделано несколько успешных попыток клонировать некоторые виды искусственным образом; мы их рассмотрим в дальнейшем.

Существует несколько типов бесполого размножения. Подробное описание этого процесса у некоторых организмов, упоминаемых ниже, можно найти в соответствующих разделах глав 2, 3 и 4.