Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 33)
19.5. Почки млекопитающих
У млекопитающих почки служат главными органами выделения и осморегуляции. Их функции включают: 1) удаление из организма ненужных продуктов обмена и "чужеродных" веществ; 2) регуляцию химического состава жидкостей тела путем удаления веществ, количество которых превышает текущие потребности; 3) регуляцию содержания воды в жидкостях тела (и тем самым их объема) и рН этих жидкостей.
Почки обильно снабжаются кровью и гомеостатически регулируют состав крови. Благодаря этому поддерживается оптимальный состав тканевой жидкости, а следовательно, и внутриклеточной жидкости омываемых ею клеток, что обеспечивает их эффективную работу.
19.5.1. Расположение и строение почек
У человека имеется пара почек, лежащих у задней стенки брюшной полости по обе стороны позвоночника на уровне грудных и поясничных позвонков. Вес одной почки составляет около 0,5% общего веса тела; левая почка слегка выдвинута вперед по сравнению с правой.
Кровь поступает в почки через почечные артерии, отходящие от аорты, а оттекает от них по почечным венам, впадающим в нижнюю полую вену. Образующаяся в почках моча стекает по двум мочеточникам в мочевой пузырь, где накапливается до тех пор, пока не будет выведена через мочеиспускательный канал.
На поперечном разрезе почки видны две ясно различимые зоны: лежащее ближе к поверхности корковое вещество и внутреннее мозговое вещество. Корковое вещество почки покрыто фиброзной капсулой и содержит клубочки, едва видимые невооруженным глазом. Мозговое вещество состоит из канальцев, собирательных трубок и кровеносных сосудов, собранных вместе в виде почечных пирамид. Верхушки пирамид, называемые сосочками, открываются в почечную лоханку, образующую расширенное устье мочеточника (рис. 19.16). Через почки проходит множество сосудов, образующих густую сеть капилляров.
19.5.2. Общий план строения и кровоснабжения нефрона
Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон вместе с его кровеносными сосудами. У человека в одной почке содержится около миллиона нефронов, каждый из них длиной около 3 см. Благодаря такому количеству нефронов создается огромная поверхность для обмена веществами.
Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно различающихся по строению и физиологическим функциям:
1) почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее из боуменовой капсулы и клубочка;
2) проксимальный извитой каналец;
3) нисходящее колено петли Генле;
4) восходящее колено петли Генле;
5) дистальный извитой каналец;
6) собирательная трубка.
Рис. 19.16. Разрез почки млекопитающего. Показано расположение кортикального и юкстамедуллярного нефронов
Структурные взаимоотношения между этими отделами нефрона показаны на рис. 19.17.
Рис. 19.17. Схема строения нефрона (масштаб отдельных частей не выдержан)
Существуют нефроны двух типов — корковые и юкстамедуллярные. Корковые нефроны расположены в коре и имеют относительно короткие петли Генле, которые лишь недалеко заходят в мозговое вещество. В юкстамедуллярных нефронах почечные тельца расположены около границы коркового и мозгового вещества (лат. juxta-рядом). Они имеют длинные нисходящие и восходящие колена петли Генле, глубоко проникающие в мозговое вещество (рис. 19.18). Значение этих двух типов нефронов связано с различием их функций. При нормальном количестве воды в организме объем плазмы контролируют корковые нефроны, а при недостатке воды происходит усиленная ее реабсорбция в юкстамедуллярных нефронах.
Рис. 19.18. А. Кортикальный нефрон (слева) и юкстамедуллярный нефрон (справа). Б. Кровоснабжение нефронов этих двух типов
Кровь поступает в почку по почечной артерии, которая разветвляется сначала на междолевые, а затем на дуговые и междольковые артерии; от последних отходят приносящие артериолы, снабжающие кровью клубочки. Из клубочков кровь, объем которой уменьшился, оттекает по выносящим артериолам. Далее она течет по сети перитубулярных капилляров, находящихся в корковом веществе и окружающих проксимальные и дистальные извитые канальцы всех нефронов и петли Генле корковых нефронов. От этих капилляров отходят прямые сосуды, идущие в мозговом веществе параллельно петлям Генле и собирательным трубкам. Функция обеих описанных сосудистых сетей — возвращение крови, содержащей ценные для организма вещества, в общую кровеносную систему. Через прямые сосуды протекает значительно меньше крови, чем через перитубулярные капилляры, благодаря чему в интерстициальном пространстве мозгового вещества поддерживается высокое осмотическое давление, необходимое для образования концентрированной мочи.
19.5.3. Функции почек
Почки служат не только органами выделения, но и гомеостатическими органами, поддерживающими постоянный состав жидкостей тела на фоне больших колебаний поступления воды и солей. Недостаток воды или избыточное ее потребление, чрезмерное потоотделение, нехватка или избыток солей — все это имело бы серьезные последствия для организма, если бы почка не могла приспосабливать свою деятельность к этим изменениям. При этом только в двух последних отделах нефрона — в дистальном извитом канальце и собирательной трубке — изменяется функциональная активность с целью регуляции состава жидкостей тела. Остальная часть нефрона вплоть до дистального канальца функционирует при всех физиологических состояниях одинаково. Конечным продуктом деятельности почек является моча, объем и состав которой варьируют в зависимости от физиологического состояния организма. В норме отделяется большое количество разведенной мочи, но при недостатке в организме воды образуется концентрированная моча.
19.5.4. Основные принципы работы почек
Трудно дать логичное объяснение работы почек, исходя лишь из пути фильтрата через нефрон, так как процессы, происходящие в одном отделе нефрона, имеют важные последствия для процессов, протекающих в других его отделах.
Образование мочи и поддержание постоянства внутренней среды организма — динамичный процесс, включающий перенос веществ из одной части нефрона в другую, например из собирательной трубки в восходящее колено петли Генле и из нефрона в окружающие его капилляры.
Задача этого раздела — описать общие принципы работы нефрона, выделив те процессы и механизмы, которые лежат в ее основе и которые будут рассмотрены более подробно в последующих разделах.
Процессы
1. Ультрафильтрация. В клубочке все низкомолекулярные вещества, такие как глюкоза, вода и мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий боуменову капсулу и поступающий затем в каналец нефрона.
2. Избирательная реабсорбция. Все вещества, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания водно-солевого состава жидкостей тела, всасываются из фильтрата в кровеносные капилляры; например, глюкоза всасывается в проксимальном извитом канальце.
3. Секреция. До того как фильтрат покинет нефрон в виде мочи, в него могут секретироваться ненужные организму вещества; например, избыток ионов К+ , Н+ и NH+4 секретируется клетками дистального извитого канальца.
Механизмы
1. Активный транспорт. В описанных выше процессах 2 и 3 молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него. Так, например, осуществляется всасывание глюкозы в перитубулярные капилляры, окружающие проксимальный каналец, и NaCl — в толстом восходящем колене петли Генле.
2. Избирательная проницаемость. Различные участки нефрона обладают избирательной проницаемостью для ионов, воды и мочевины. Например, проксимальные канальцы относительно мало проницаемы по сравнению с дистальными. Проницаемость собирательной трубки может регулироваться гормонами.
3. Концентрационные градиенты. В результате действия механизмов 1 и 2 в интерстициальном пространстве мозгового вещества поддерживаются концентрационные градиенты; например, у человека осмолярность интерстициальной жидкости повышается с 300 мосмоль/л в корковом веществе до 1200 мосмоль/л в сосочке.
4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и хлора и молекулы мочевины будут диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному градиенту в тех участках нефрона, которые проницаемы для них. А молекулы воды в проницаемых для них участках нефрона будут выходить путем осмоса из фильтрата в тканевую (интерстициальную) жидкость почки там, где эта жид-кость гипертонична.
5. Гормональная регуляция. Водный баланс организма и экскрецию солей регулируют гормоны, действующие на дистальные извитые канальцы и собирательные трубки, — антидиуретический гормон, альдостерон и другие гормоны.
19.5.5. Методы изучения функции почек
Работу почек можно исследовать как прямым путем, например изучая процесс образования мочи в самой почке, так и косвенным путем, сравнивая состав плазмы и мочи.
Американский физиолог Ричарде, вводя микропипетку в боуменову капсулу почки лягушки, собрал некоторое количество клубочкового фильтрата и показал, что он сходен по составу с плазмой крови. Почки амфибий использовались в этих исследованиях потому, что мальпигиевы тельца в них относительно крупные и расположены близко к поверхности почки. Этот метод почечной микропункции был затем применен для получения жидкости из других отделов нефрона, в том числе у млекопитающих; с его помощью было получено много сведений о функциях различных участков.