Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 47)
Вода перемещается из участка с более высоким водным потенциалом к участку с более низким водным потенциалом.
Условно принято считать, что при обычном атмосферном давлении водный потенциал чистой воды равен нулю. В этих же условиях все растворы будут иметь более низкий водный потенциал, а следовательно, величина у будет отрицательной. Теперь мы можем определить понятие "осмос" по-иному: это перемещение молекул воды через полупроницаемую мембрану, направленное из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким водным потенциалом.
Если приложить давление выше атмосферного, водный потенциал чистой воды или раствора возрастет. Так можно поднять водный потенциал системы и до положительной величины, как, например, в жидкости, находящейся внутри почечных клубочков. При нормальном атмосферном давлении водный потенциал раствора обычно определяют по осмотическому давлению раствора и выражают его в единицах давления:
Ψ раствора = — ОД раствора
Преимущества, связанные с использованием водного потенциала
Водный потенциал можно рассматривать как стремление воды покинуть некую систему. Чем выше (т. е. чем менее отрицателен) будет водный потенциал, тем больше будет это стремление. Если две системы находятся в контакте друг с другом, вода будет переходить из системы с более высоким водным потенциалом в систему с более низким потенциалом.
Таким образом, термин "водный потенциал" позволяет оценить стремление воды к перемещению между любыми двумя системами — не только из одной клетки растения в другую, но, например, и из почвы в корень, из листа в воздух или из почвы в воздух. Можно сказать, что внутри растения вода передвигается по непрерывному градиенту водного потенциала от почвы до воздуха.
Чем круче будет градиент потенциала, тем быстрее пойдет поток воды по градиенту.
14.1.4. Передвижение воды между растворами за счет осмоса
Все упомянутые выше термины можно уверенно использовать только в том случае, если они правильно поняты. Чтобы проверить это, попробуйте ответить на вопросы 14.1 и 14.5-14.8.
Рис. 14.1. Два раствора, разделенные полупроницаемой мембраной
14.1.5. Осмос и растительная клетка
На рис. 14.2 показаны полупроницаемые мембраны, имеющие особое значение для водного режима растительной клетки. Клеточная стенка обычно полностью проницаема для веществ, находящихся в растворе, так что ее нельзя назвать осмотическим барьером. В клетке находится большая центральная вакуоль, содержимое которой (клеточный сок) способствует поддержанию осмотического давления в клетке. Две очень важные мембраны — это плазматическая мембрана и тонопласт. В своем влиянии на водный режим растений плазматическая мембрана, цитоплазма и тонопласт выступают как единое целое — действуют как одна полупроницаемая мембрана.
Рис. 14.2. Полупроницаемые мембраны типичной вакуолизированной растительной клетки. Обратите внимание, что в нормальных условиях плазматическая мембрана плотно прижата к клеточной стенке
Опыт 14.1. Изучение осмоса в живых растительных клетках
Эпидермис (кожица) лука или молодого ревеня Микроскоп
2 предметных и 2 покровных стекла
Скальпель и пинцет
Дистиллированная вода
1 М раствор сахарозы
2 пипетки с грушей Фильтровальная бумага
Оторвите полоску эпидермиса с нижней поверхности одной из мясистых чешуй луковицы или черешка молодого листа ревеня. Ревень удобнее потому, что клеточный сок у него окрашен, а у лука зато легче отделяется эпидермис. Эпидермис можно содрать, если сначала сделать небольшой надрез, а затем взяться за край надреза рукой или пинцетом и оторвать один слой клеток. Быстро перенесите оторванную полоску эпидермиса на предметное стекло и капните на него две или три капли дистиллированной воды. Осторожно накройте покровным стеклом и посмотрите, как выглядят клетки под микроскопом. Зарисуйте несколько клеток. Отделите другую полоску эпидермиса и повторите всю процедуру, взяв вместо воды 1 М раствор сахарозы. Понаблюдайте за полоской в течение 15 мин при большом увеличении и зарисуйте изменения, которые вы заметите в одной или нескольких типичных клетках. Можно посмотреть, нельзя ли повернуть наблюдаемый процесс вспять. Для этого под покровное стекло капают дистиллированную воду и отмывают препарат от раствора сахарозы; избыток жидкости удаляют фильтровальной бумагой.
На рис. 14.3 показано, как выглядят клетки эпидермиса лука после того, как их подержали разное время в 1 М растворе сахарозы.
Рис. 14.3. Внешний вид эпидермальных клеток лука во время плазмолиза. Полоски эпидермиса оставляли в 1 М растворе сахарозы на разное время
14.1.6. Плазмолиз и тургорное давление
Если клетка находится в контакте с гипертоническим раствором, т.е. с раствором, имеющим более низкий водный потенциал, чем собственное содержимое клетки, вода начинает выходить из нее путем осмоса через плазматическую мембрану. Сначала теряется вода цитоплазмы, а затем через тонопласт выходит вода и из вакуоли. Протопласт, т. е. живое содержимое клетки, окруженное клеточной стенкой, сморщивается и в конце концов отстает от клеточной стенки. Этот процесс называют плазмолизом, а про такую клетку говорят, что она плазмолизирована. При начинающемся плазмолизе протопласт только-только перестает оказывать какое-либо давление на клеточную стенку, и клетка становится вялой. Вода выходит из протопласта до тех пор, пока его содержимое не приобретает такой же водный потенциал, что и окружающий раствор. После этого клетка перестает сморщиваться дальше.
Процесс плазмолиза обычно обратим, клетка при этом не получает никаких стойких повреждений. Если плазмолизированную клетку поместить в чистую воду или в гипотонический раствор, т. е. в раствор с более высоким, чем у содержимого клетки, водным потенциалом, вода начинает поступать в клетку путем осмоса. По мере того как увеличивается объем протопласта, он начинает давить на клеточную стенку и растягивав ее. Клеточная стенка сравнительно жесткая, поэтому давление внутри клетки растет очень быстро. Давление, оказываемое протопластом на клеточную стенку, называется тургорным давлением (ТД). Иногда вместо этого говорят о противодавлении клеточной стенки (ПД), имея в виду давление клеточной стенки на протопласт. Оба давления равны по величине, но противоположны по направлению. При постепенном увеличении тургорного давления из-за того, что вода поступает в клетку за счет осмоса, клетка становится тургесцентной. Полное набухание клетки, т.е. максимальное ТД, наблюдается только тогда, когда клетку помещают в чистую воду. Когда стремление воды войти в клетку и тургорное давление в точности уравновешивают друг друга, из клетки выходит ровно столько воды, сколько в нее входит, и клетка теперь находится в равновесии с окружающим ее раствором. Осмотическое давление в клетке, вероятно, все еще выше, чем в окружающем растворе, так как для того, чтобы поднять тургорное давление до точки равновесия, нужно очень малое количество воды; его явно недостаточно, чтобы существенно разбавить содержимое клетки. Тот факт, что в состоянии равновесия осмотическое давление в растительной клетке может быть несколько выше, чем у окружающего раствора, объясняется именно наличием тургорного давления.
Тургорное давление — это уже не потенциальное, а реальное давление, оно создается только при наличии клеточной стенки. У животных клеток нет клеточной стенки, а плазматические мембраны слишком нежны, чтобы защитить клетку от набухания и разрыва в гипертоническом растворе. Поэтому в животных клетках должна быть система защиты, основанная на осморегуляции (см. гл. 19).
14.1.7. Осмотическое передвижение воды из клетки в раствори обратно
Если хотят определить, куда будет переходить вода — из растительной клетки в окружающий раствор или наоборот, — нужно сравнить водный потенциал клетки и окружающего раствора, так как вода всегда пойдет в направлении от более высокого водного потенциала к более низкому. В состоянии равновесия водный потенциал клетки должен быть равен водному потенциалу окружающего раствора.
Как мы уже говорили, при нормальном атмосферном давлении водный потенциал данного раствора определяется его осмотическим давлением:
Ψраствора = -ОДраствора
Водный потенциал клетки определяют два фактора — ее осмотическое давление и тургорное давление. Как и для любого раствора, водный потенциал клетки будет тем ниже, чем выше осмотическое давление раствора внутри клетки. Однако всякое повышение тургорного давления усиливает стремление воды выходить из клетки (или увеличивает сопротивление поступлению воды извне), т.е. при повышении тургорного давления повышается и водный потенциал клетки. Все это можно описать следующим уравнением: