Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 57)
Активный транспорт в нервных и мышечных клетках. В нервных и мышечных клетках натрий-калиевый насос обеспечивает возникновение в плазматической мембране разности потенциалов, называемой потенциалом покоя (о проведении нервных импульсов см. в разд. 16.1, а о мышечном сокращении — в разд. 17.4). В мембранах саркоплазматического ретикулума мышечных клеток действует насос, аналогичный Na+, К+ — насосу; в этом случае за счет энергии АТФ в саркоплазматический ретикулум активно накачивается кальций (гл. 17).
Активный транспорт в почках. В почках также имеет место активный транспорт: из проксимальных извитых канальцев почки (рис. 19.27) активно транспортируются натрий и глюкоза, а в корковом веществе почки — натрий. Более подробно эти процессы рассматриваются в гл. 19.
Эндоцитоз и экзоцитоз
Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли[27]. Различают два типа эндоцитоза:
1. Фагоцитоз — поглощение твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами; эту функцию выполняют, например, некоторые виды лейкоцитов. Мембранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоцитозной вакуолью (разд. 7.2.8).
2. Пиноцитоз — поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными.
Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших и для многих других (часто амебоидных) клеток, таких, как лейкоциты, клетки зародыша, клетки печени и некоторые клетки почек, участвующие в водно-солевом обмене. Удается наблюдать пиноцитоз также и в клетках растений.
Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секреторных клеток путем "пиноцитоза наоборот" выводится их жидкий секрет (разд. 7.2.7).
7.2.3. Ядро
Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых протистов, в частности у Paramecium, имеется два ядра — микронуклеус и макронуклеус ч Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. При рассмотрении клеток ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех клеточных органе л л они самые крупные. По этой же причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследованиях со световым микроскопом. Ядра имеют обычно шаровидную или яйцевидную форму; диаметр первых равен приблизительно 10 мкм, а длина вторых — 20 мкм.
Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра тоже получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, ядрышко (или несколько ядрышек) и нуклеоплазму.
В световом микроскопе мембрана, окружающая ядро, представляется одинарной, поэтому в свое время ее назвали ядерной мембраной. Позже, однако, выяснилось, что это — ядерная оболочка, состоящая из двух мембран. Наружная переходит непосредственно в эндоплазматический ретикулум (ЭР), как это показано на рис. 7.3 и 7.4 и, подобно ЭР, может быть усеяна рибосомами, в которых идет синтез белка. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами (рис. 7.5). Они особенно заметны на препаратах, полученных методом замораживания — травления (рис. 7.15). Через ядерные поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой, например выход в цитоплазму матричной РНК (мРНК) и рибосомных субчастиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК. Поры имеют определенную структуру, представляющую собой результат слияния наружной и внутренней мембран ядерной оболочки. Эта структура регулирует прохождение молекул через пору.
Рис. 7.15. Электронная микрофотография ядра, на которой видны ядерные поры. (Препарат получен методом замораживания — травления.) × 30000
Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый нуклеоплазмой или ядерным соком, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. Нуклеоплазма содержит различные химические вещества, такие, как ионы, белки (в том числе ферменты) и нуклеотиды либо в виде истинного, либо в виде коллоидного раствора.
Хроматин состоит из многих витков ДНК, присоединенных к гистонам — белкам основной природы. Гистоны и ДНК объединены в структуры, по виду напоминающие бусины; их называют нуклеосомами. Строение нуклеосом и характер их упаковки в хроматине мы опишем в разд. 22.4.
Слово "хроматин" в переводе означает "окрашенный материал", и назван был так хроматин потому, что он легко окрашивается при подготовке к исследованию с помощью светового микроскопа. Во время деления ядра хроматин окрашивается интенсивнее, а значит, становится и более заметным, что объясняется его конденсацией — образованием более туго скрученных (спирализованных) нитей, которые называются хромосомами. В интерфазе (период между двумя делениями ядра) хроматин переходит в более диспергированное состояние. Часть его, однако, остается плотно спирализованной и по-прежнему интенсивно окрашивается. Эту часть называют гетерохроматином; гетерохроматин имеет вид характерных темных пятен, располагающихся обычно ближе к оболочке ядра (рис. 7.4-7.6). Остальной, более рыхло спирализованный хроматин, локализующийся ближе к центру ядра, называется эухроматином. Отдельные нити эухроматина слишком тонки, чтобы их можно было разглядеть в световом микроскопе. Предполагается, что в них сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Если это так, то в клетках, в которых экспрессируется много разных генов (например, в клетках печени), должно обнаруживаться больше эухроматина и меньше гетерохроматина, чем в клетках, где экспрессируется мало генов (например, в клетках, секретирующих слизь).
Ядрышко — это находящаяся внутри ядра хорошо заметная округлая структура, в которой происходит синтез рибосомной РНК (рис. 7.5). В ядре может быть одно или несколько ядрышек. Ядрышко интенсивно окрашивается, потому что оно содержит большое количество ДНК и РНК. В ядрышке имеется особая область — плотная, с фибриллярной консистенцией, — в которой располагаются рядом участки нескольких различных хромосом. Такие участки ДНК называют ядрышковыми организаторами; в них содержатся большое число копий генов кодирующих рибосомную РНК. В профазе (ранней стадии клеточного деления) материал ядрышка диспергируется, и оно становится невидимым, а во время телофазы (окончание клеточного деления) под влиянием организаторов вновь возникают ядрышки.
Центральную область ядрышка окружает менее плотная периферическая область, содержащая гранулы, где начинается свертывание рибосомной РНК и где идет сборка рибосом. Завершается эта сборка в цитоплазме. Между гранулами видны рыхло упакованные фибриллы хроматина.
7.2.4. Цитоплазма
Во введении к этой главе мы отметили, что живое содержимое эукариотических клеток слагается из ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют "протоплазму". Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества и находящихся в нем разнообразных органелл. Кроме того, в ней присутствуют различные включения — нерастворимые отходы метаболических процессов и запасные вещества.
Цитозоль, или основное вещество
Цитозолем называют растворимую часть цитоплазмы. Это — "основное вещество" цитоплазмы, заполняющее пространство между клеточными органеллами. Цитозоль содержит систему микрофиламентов (разд. 7.2.10), в остальном же при изучении в электронном микроскопе он представляется прозрачным и бесструктурным. На долю воды в цитозоле приходится приблизительно 90%. В этой воде в растворенном виде содержатся все основные биомолекулы. Истинный раствор образуют ионы и малые молекулы, а именно соли, сахара, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины и растворенные газы. Крупные молекулы — белки и в меньшей мере РНК — образуют коллоидные растворы (разд. П.1.4). Коллоидный раствор может быть золем (невязким) или гелем (вязким); внешние слои цитоплазмы по своей консистенции часто ближе к гелям, как, например, эктоплазма Amoeba (разд. 17.6).
Цитозоль — это не только место хранения биомолекул. Здесь же протекают и некоторые метаболические процессы, среди них такой важный процесс, как гликолиз. Синтез жирных кислот, нуклеотидов и некоторых аминокислот также происходит в цитозоле.
Чаще всего мы наблюдаем цитоплазму в статическом состоянии — в клетках, убитых и подготовленных для микроскопирования. Если же нам удается наблюдать живую цитоплазму, то обычно бросается в глаза ее активность: заметно движение органелл, а иногда и явление, которое называют током цитоплазмы или циклозом. Этим названием обозначают активное движение, в которое вовлекается вся цитоплазма. В некоторых клетках, например в молодых члениках ситовидных трубок, ток цитоплазмы может быть выражен очень сильно.