Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 54)
В каждой клетке имеются цитоплазма и генетический материал в форме ДНК. ДНК регулирует жизнедеятельность клетки и воспроизводит самое себя, благодаря чему образуются новые клетки. Убеждение, что новые клетки происходят только от других, ранее существовавших клеток также принадлежит к числу открытий XIX в. (табл. 7.1); это весьма важный пункт клеточной теории.
Термин "протоплазма" был предложен в XIX в. для обозначения живого содержимого клеток; в ту пору в протоплазме было трудно что-либо разглядеть и ее представляли как некую жидкость, в которой и происходят все жизненные процессы. Теперь — главным образом благодаря успехам электронной микроскопии — мы знаем, что в протоплазме существует "разделение труда" и что каждая из ее обособленных более мелких структур выполняет свою особую функцию. Такие четко очерченные структуры были названы органеллами, что в переводе означает "маленькие органы". Первым среди органелл было открыто ядро, которое в 1831 г. описал Роберт Браун (табл. 7.1). Ядро имеется во всех эукариотических клетках. Это самая крупная и самая важная органелла, поскольку в ядре содержится ДНК и, следовательно, именно оно регулирует клеточную активность. Самые мелкие органеллы — рибосомы — присутствуют во всех клетках, как прокариотических, так и эукариотических. Некоторые органеллы встречаются только в специализированных клетках. Таковы, например, хлоропласты, которые можно обнаружить только в клетках, обладающих способностью к фотосинтезу.
Таблица 7.1. Некоторые важные вехи в истории биологии клетки
1590 Янсен (Jansen) изобрел микроскоп, в котором большее увеличение обеспечивалось соединением двух линз.
1665 Роберт Гук (Robert Hook), пользуясь усовершенствованным микроскопом, изучал строение пробки и впервые употребил термин клетка для описания структурных единиц, из которых состоит эта ткань. Он считал, что клетки пустые, а живое вещество — это клеточные стенки.
1650-1700 Антони ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoeck) при помощи простых хорошо отшлифованных линз (× 200) наблюдал "зародыши" и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии. Впервые бактерии были описаны в 1676 г.
1700-1800 Опубликовано много новых описаний и рисунков различных тканей, по преимуществу растительных (впрочем, микроскоп в это время рассматривался главным образом как игрушка)
1827 Долланд (Dolland) резко улучшил качество линз. После этого интерес к микроскопии быстро возрос и распространился.
1831-1833*[23] Роберт Браун (Robert Brown) описал ядро как характерное сферическое тельце, обнаруживаемое в растительных клетках.
1838-1839* Ботаник Шлейден (Schleiden) и зоолог Шванн (Schwann) объединили идеи разных ученых и сформулировали "клеточную теорию", которая постулировала, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка.
1840* Пуркинье (Purkinje) предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно (а не клеточные стенки) представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин цитоплазма (цитоплазма + ядро = протоплазма)
1855* Вирхов (Virchow) показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.
1866 Геккель (Haeckel) установил, что хранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро.
1866-1888 Подробно изучено клеточное деление и описаны хромосомы.
1880-1883 Открыты пластиды, в частности хлоропласта.
1890 Открыты митохондрии.
1898 Открыт аппарат Гольджи.
1887-1900 Усовершенствованы микроскоп, а также методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления срезов. Цитология[24] начала приобретать экспериментальный характер. Ведутся эмбриологические исследования, чтобы выяснить, каким образом клетки взаимодействуют друг с другом в процессе роста многоклеточного организма. Одной из отраслей цитологии становится цитогенетика[25], занимающаяся изучением роли ядра в передаче наследственных признаков.
1900 Вновь открыты законы Менделя (Mendel), забытые с 1865 г., и это дало толчок развитию цитогенетики. Световой микроскоп почти достиг теоретического предела разрешения; развитие цитологии естественно замедлилось.
1930-е гг. Появился электронный микроскоп, обеспечивающий более высокое разрешение.
С 1946 г. и по настоящее время. Электронный микроскоп получил широкое распространение в биологии, дав возможность исследовать строение клетки гораздо более подробно. Это "тонкое" строение стали называть ультраструктурой
В разд. П.2.3 приведены некоторые сведения об использовании светового микроскопа, указано, чем отличаются друг от друга электронный и световой микроскопы, и описаны отдельные применяемые при микроскопировании методики, на которые мы будем ссылаться в этой главе, посвященной строению эукариотической клетки. Сведения о прокариотах, если они понадобятся для сравнения, можно найти в гл. 2. К эукариотам относятся растения, грибы и животные.
7.1. Обобщенные клетки — животная и растительная
На рис. 7.1 и 7.3 представлены обобщенные клетки (животная и растительная) с теми структурами, которые можно увидеть с помощью светового микроскопа при максимальном увеличении в 1500 раз. На рис. 7.2 и 7.4 изображена их ультраструктура, выявляемая при помощи электронного микроскопа.
Рис. 7.1. Обобщенная животная клетка (например, клетка эпителия, выстилающего внутреннюю поверхность щек), какой она видна в световом микроскопе
Рис. 7.2. Ультраструктура обобщенной животной клетки, выявляемая при помощи электронного микроскопа. Для простоты показаны лишь часть эндоплазматического ретикулума с присоединенными к нему рибосомами и лишь некоторое количество свободных рибосом
Рис. 7.3. Обобщенная растительная клетка, например клетка мезофилла листа (световой микроскоп). Звездочкой отмечены структуры, характерные для растительных клеток и отсутствующие в животных
Рис. 7.4. Ультраструктура обобщенной растительной клетки, выявляемая при помощи электронного микроскопа
На рис. 7.5 и 7.6 воспроизведены электронные микрофотографии обобщенных животной и растительной клеток. Отмечены различные клеточные структуры и указана их функция.
Рис. 7.5. Электронная микрофотография тонкого среза типичной животной клетки из печени крысы — гепатоцита. × 9600
Схематическое изображение клеточных структур с указанием их функций
Рис. 7.6. Электронная микрофотография тонкого среза типичной растительной клетки (клетка мезофилла листа), × 15000. Характеристика структур, отмеченных звездочкой, приведена на рис. 7.5
Схематическое изображение клеточных структур с указанием их функций
7.2. Структуры, общие для животных и растительных клеток
7.2.1. Клеточные мембраны
Клеточные мембраны играют важную роль по ряду причин. Они отделяют клеточное содержимое от внешней среды, регулируют обмен между клеткой и средой и делят клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей. Некоторые химические реакции, в частности световые реакции фотосинтеза в хлоропластах или окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях, протекают на самих мембранах. Здесь же на мембранах располагаются и рецепторные участки для распознавания внешних стимулов (гормонов или других химических веществ), поступающих из окружающей среды или из другой части самого организма. Знакомство со всеми свойствами клеточных мембран необходимо для понимания того, как функционирует клетка.
С конца прошлого века известно, что клеточные мембраны ведут себя не так, как полупроницаемые мембраны, способные пропускать лишь воду и другие малые молекулы, например молекулы газов. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет.
Ранние работы по проницаемости мембран показали, что органические растворители, например спирт, эфир или хлороформ, проникают сквозь мембраны даже быстрее, чем вода. Это свидетельствовало о том, что в мембранах есть какая-то неполярная часть; иными словами, что мембраны содержат липиды. Позже данное предположение удалось подтвердить химическим анализом. Выяснилось, что мембраны состоят почти целиком из белков и липидов. О белках мы будем говорить ниже. Липиды в мембранах представлены фосфолипидами, гликолипидами и стеролами.
У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной[26] головы и двух неполярных хвостов (рис. 5.19). Гликолипиды представляют собой продукт соединения липидов с углеводом. Подобно фосфолипидам, они состоят из полярной головы и неполярных хвостов. Стеролами называют спирты, относящиеся к классу стероидов. Наиболее распространен среди них холестерол (рис. 5.20). Его молекулы полностью неполярны, и в этом его отличие от фосфолипидов и гликолипидов.
Если по поверхности воды распределяется тонкий слой каких-нибудь полярных липидов, например фосфолипидов, то их молекулы ориентируются таким образом, чтобы образовать один мономолекулярный слой, или монослой, как показано на рис. 7.7. Неполярные гидрофобные хвосты молекул торчат при этом из воды, а полярные гидрофильные головы лежат на ее поверхности.