Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 40)
Большая теплоемкость воды сводит к минимуму происходящие в ней температурные изменения. Благодаря этому биохимические процессы протекают в меньшем интервале температур, с более постоянной скоростью и опасность нарушения этих процессов от резких отклонений температуры грозит им не столь сильно. Вода служит для многих клеток и организмов средой обитания, для которой характерно довольно значительное постоянство условий.
Большая теплота испарения. Скрытая теплота испарения (или относительная скрытая теплота испарения) есть мера количества тепловой энергии, которую необходимо сообщить жидкости для ее перехода в пар, т. е. для преодоления сил молекулярного сцепления в жидкости. Испарение воды требует довольно значительных количеств энергии. Это объясняется существованием водородных связей между молекулами воды. Именно в силу этого температура кипения воды — вещества со столь малыми молекулами — необычно высока.
Энергия, необходимая молекулам воды для испарения, черпается из их окружения. Таким образом, испарение сопровождается охлаждением. Это явление используется у животных при потоотделении, при тепловой одышке у млекопитающих или у некоторых рептилий (например, у крокодилов), которые на солнцепеке сидят с открытым ртом; возможно, оно играет заметную роль и в охлаждении транспирирующих листьев.
Большая теплота плавления. Скрытая теплота плавления (или относительная скрытая теплота плавления) есть мера тепловой энергии, необходимой для расплавления твердого вещества (в нашем случае — льда). Воде для плавления (таяния) необходимо сравнительно большое количество энергии. Справедливо и обратное: при замерзании вода должна отдать большое количество тепловой энергии. Это уменьшает вероятность замерзания содержимого клеток и окружающей их жидкости. Кристаллы льда особенно губительны для живого, когда они образуются внутри клеток.
Плотность и поведение воды вблизи точки замерзания. Плотность воды от +4 до 0°С понижается, поэтому лед легче воды и в воде не тонет. Вода — единственное вещество, обладающее в жидком состоянии большей плотностью, чем в твердом.
Поскольку лед плавает в воде, он образуется при замерзании сначала на ее поверхности и лишь под конец в придонных слоях. Если бы замерзание прудов шло в обратном порядке, снизу вверх, то в областях с умеренным или холодным климатом жизнь в пресноводных водоемах вообще не могла бы существовать. Лед покрывает толщу воды, как одеялом, что повышает шансы на выживание у организмов, обитающих в воде. Это важно в условиях холодного климата и в холодное время года, но, несомненно, особенно важную роль это играло в ледниковый период. Находясь на поверхности, лед быстрее и тает. То обстоятельство, что слои воды, температура которых упала ниже 4°С, поднимаются вверх, обусловливает перемешивание воды в больших водоемах. Вместе с водой циркулируют и находящиеся в ней питательные вещества, благодаря чему водоемы заселяются живыми организмами на большую глубину.
Большое поверхностное натяжение и когезия. Когезия — это сцепление молекул физического тела друг с другом под действием сил притяжения. На поверхности жидкости существует поверхностное натяжение — результат действующих между молекулами сил когезии, направленных внутрь. Благодаря поверхностному натяжению жидкость стремится принять такую форму, чтобы площадь ее поверхности была минимальной (в идеале — форму шара). Из всех жидкостей самое большое поверхностное натяжение у воды. Значительная когезия, характерная для молекул воды, играет важную роль в живых клетках, а также при движении воды по сосудам ксилемы в растениях (разд. 14.4). Многие мелкие организмы извлекают для себя пользу из поверхностного натяжения: оно позволяет им удерживаться на воде или скользить по ее поверхности.
Вода как реагент. Биологическое значение воды определяется и тем, что она представляет собой один из необходимых метаболитов, т. е. участвует в метаболических реакциях. Вода используется, например, в качестве источника водорода в процессе фотосинтеза (разд. 9.4.2), а также участвует в реакциях гидролиза.
Вода и процесс эволюции. Роль воды для живых организмов находит свое отражение, в частности, в том факте, что одним из главных факторов естественного отбора, влияющих на видообразование, является недостаток воды. К этой теме мы уже обращались в гл. 3 и 4, когда обсуждали ограничения, с которыми связано распространение некоторых растений, имеющих подвижные гаметы. Все наземные организмы приспособлены к тому, чтобы добывать и сберегать воду; в крайних своих проявлениях — у ксерофитов, у обитающих в пустыне животных и т. п. — такого рода приспособления представляются подлинным чудом "изобретательности" природы. В табл. 5.3 перечислен ряд важных биологических функций воды.
Таблица 5.3. Некоторые важные биологические функции воды
Обеспечивает поддержание структуры (высокое содержание воды в протоплазме)
Служит растворителем и средой для диффузии
Участвует в реакциях гидролиза
Служит средой, в которой происходит оплодотворение
Обеспечивает распространение семян, гамет и личиночных стадий водных организмов, а также семян некоторых наземных растений, например кокосовой пальмы
Обусловливает осмос и тургесцентность (от которых зависит многое: рост (увеличение клеток), поддержание структуры, движения устьиц и т. д.)
Участвует в фотосинтезе
Обеспечивает транспирацию, а также транспорт неорганических ионов и органических молекул
Обеспечивает прорастание семян — набухание, разрыв семенной кожуры и дальнейшее развитие
Обеспечивает транспорт веществ
Обусловливает осморегуляцию
Способствует охлаждению тела (потоотделение, тепловая одышка)
Служит одним из компонентов смазки, например в суставах
Несет опорные функции (гидростатический скелет)
Выполняет защитную функцию, например в слезной жидкости и в слизи
Способствует миграции (морские течения)
5.1.3. Макромолекулы
Из простых органических молекул синтезируются более крупные макромолекулы. Макромолекула — это гигантская молекула, построенная из многих повторяющихся единиц; следовательно, она представляет собой полимер, и звенья, из которых она состоит, называются мономерами. Существует три типа макромолекул: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Мономерами для них служат соответственно моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.
Макромолекулы составляют около 90% сухой массы клеток. Табл. 5.4 дает представление о наиболее важных свойствах макромолекул.
Таблица 5.4. Характеристики макромолекул[17]
Различия между разными макромолекулами мы обсудим подробно ниже, здесь же отметим лишь одно ключевое обстоятельство, состоящее в том, что нуклеиновые кислоты и белки могут рассматриваться как "информационные" молекулы, а полисахариды таковыми не являются. Это означает, что в белках и нуклеиновых кислотах важна последовательность мономерных звеньев, и в них она варьирует гораздо сильнее, чем в полисахаридах, состав которых ограничивается обычно одним или двумя видами субъединиц. Причины этого станут нам ясны позднее. В этой же главе мы подробно рассмотрим все три класса макромолекул и их мономерных звеньев. К этому рассмотрению мы добавим еще и липиды — молекулы, как правило, значительно более мелкие (средняя М=750-2500), но важные тем, что они обычно объединяются друг с другом в значительно более крупные группы молекул.
5.2. Углеводы (сахариды)
Углеводами называют вещества с общей формулой Сх(Н20)y, где х и у могут иметь разные значения. Название "углеводы" отражает тот факт, что водород и кислород присутствуют в молекулах этих веществ в том же соотношении, что и в молекуле воды. Все углеводы являются либо альдегидами, либо кетонами, и в их молекулах всегда имеется несколько гидроксильных групп. Химические свойства углеводов определяются именно этими группами. Альдегиды, например, легко окисляются и благодаря этому являются мощными восстановителями. Некоторые химические группы, встречающиеся в органических соединениях, а также некоторые химические реакции, характерные для альдегидов и кетонов, перечислены в табл. 5.5.
Таблица 5.5. Некоторые химические группы, встречающиеся в органических соединениях
Углеводы подразделяются на три главных класса: моносахариды, дисахариды и полисахариды (рис. 5.6).
Рис. 5.6. Классификация углеводородов. Название 'сахара' представляется на первый взгляд излишним, но пользоваться им удобно, потому что моносахариды и дисахариды объединяет ряд общих свойств, в частности сладкий вкус
5.2.1. Моносахариды
Моносахариды — это простые сахара. На рис. 5.6 показана их эмпирическая формула и приведены некоторые свойства. В зависимости от числа атомов углерода в молекуле среди моносахаридов различают триозы (ЗС), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы (6С) и гептозы (7С). В природе наиболее часто встречаются пентозы и гексозы.
Основные функции, выполняемые моносахаридами, перечислены в табл. 5.6.
Таблица 5.6. Основные функции моносахаридов
Триозы С3Н6О3, например глицеральдегид, дигидроксиацетон
Играют роль промежуточных продуктов в процессе дыхания (см. гликолиз), фотосинтезе и других процессах углеводного обмена