Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 83)

В отличие от более поздних «сложноглазых» членистоногих, у древнейших трилобитов пигментные клетки выстилали округлые ямки под каждым конусом, а не образовывали внешний слой омматидия. Такие зрительные приспособления годились для жизни на дне, где любоваться особенно было не на что и хватать приходилось все, что движется или хотя бы пахнет едой. Держаться ближе к поверхности животным не позволял высокий уровень ультрафиолетовой радиации.

Трилобитовые «искусственные» линзы сделали глаза гораздо совершенней. (Известковыми хрусталиками для глаз пользуются также иглокожие офиуры и моллюски хитоны, но у них линзы рассеяны по всему панцирю и позволяют отличить разве что ночь ото дня.) Наиболее сложно устроенные глаза появились у ордовикских факопид (Phacopida; от греч. ϕακοζ – чечевица, линза и οπασιζ – зрение). У них каждая линза (до 2 мм в диаметре) состояла из трех частей: внешней, которая представляла собой совершенную апланатическую линзу Рене Декарта (у некоторых – Христиана Гюйгенса), срединного ядра и чаши. Внешняя линза не была цельным кристаллом, ее образовывали отдельные оптические цилиндры, изогнутые так, что к поверхности линзы они подходили под прямым углом на любом ее участке (рис. 26.5а). Такая конструкция четко фокусировала луч на пигментных клетках, помогала избежать сферических искажений – самой большой проблемы оптических приборов – и хорошо видеть в жидкой среде благодаря близкому коэффициенту преломления магнезиального кальцита и воды. Впрочем, отдельные «узлы» линзы могли состоять из разных карбонатных минералов. Кроме того, эта оптическая система была бифокальной (или даже трифокальной), что позволяло, как в бифокальных очках, рассматривать и удаленные объекты, и те, что прямо под носом (антеннами). Причем если у человеческих очков центры фокусировки находятся в верхней и нижней частях, то в «очках» трилобитовых эти центры располагались в средней, каплевидной, части линзы (ближнее зрение) и на ее периферии (дальнее).

По мере роста трилобита глаза и число линз увеличивались, поэтому угол зрения постепенно менялся от 30° до 90°. Соседние омматидии использовались для получения объемного изображения. Многократно засекая один и тот же объект (возможного хищника или жертву) парой соседних омматидиев, фиксировавших интенсивность поступавшего в них света (т. е. тень, отбрасываемую объектом), трилобит измерял расстояние до него и скорость его передвижения. Выполнение подобных расчетов подразумевает относительно сложную организацию мозга у этих существ.

Чувствительность отдельного омматидия зависит от количества улавливаемых им фотонов, и по мере увеличения диаметра линз и рабдомов, а также длины рабдомов зрение улучшается. Что и происходило в эволюции трилобитов. Наиболее совершенные глаза отличались настолько плотной упаковкой линз, что они из дисков превратились в правильные шестигранники. В течение ордовикского периода появились пелагические формы с огромными, почти шаровидными глазами, состоявшими из 1100 линз каждый, и сферическим обзором, как у телефины (Telephina). Это значит, что кислорода в атмосфере прибавилось и образовавшийся озоновый щит отражал большую часть ультрафиолетового излучения. Можно было плавать у самой поверхности, не опасаясь, что флюоресценция собственных линз ухудшит зрение. (Такое излучение вызывает возбуждение ионов в кристаллической решетке кальцитовой линзы и, как следствие, испускание фотонов, или свечение, что мешает зрительному восприятию.) В конце девонского периода многие трилобиты почти ослепли – либо лишились органов зрения, либо остались с маленькими, в несколько фасеток, глазками. Это было время, когда уровень кислорода вновь сильно упал, а в прибрежные моря стали выноситься большие объемы нитратов и фосфатов, вызывавшие цветение фитопланктона, из-за чего водная толща утратила прозрачность. А зачем в темноте столь дорогостоящий прибор? Лучше полагаться на антенны.

Чувствительные антенны в первую очередь служили трилобитам для поиска жертвы: нащупал, наполз, взрыхлив осадок головным щитом, как мечехвост, и дави. Никаких дополнительных приспособлений вроде хелицер или ногочелюстей, чтобы ухватить сопротивляющуюся (или не очень) жертву, у этих существ не было. Кромсать то, что попало в лапы, приходилось исключительно гнатобазами. Представьте, что вы измельчаете пищу собственными предплечьями и ими же продвигаете ее ко рту. Разница лишь в том, что «предплечья» трилобитов имели какие-никакие «зубы» в виде усиленных шиповидных кутикулярных выступов и их было несколько пар. Попала в эти зубы брахиопода, смял ее хитиново-фосфатные створки – и в рот; попала игольчатая губка – колется, но ешь. Остатки всех этих организмов сохранились в кишечных трактах трилобитов. По экземплярам, у которых уцелели основания конечностей, становится понятно, что диета трилобитов – пожестче или помягче – зависела от длины, толщины и числа шипов на гнатобазах. Поскольку сочетание этих показателей можно варьировать в широких пределах, мы и получаем очень разных трилобитов, хотя сверху (со стороны панциря) нам они кажутся почти одинаковыми. Конечно, для выяснения всех этих особенностей трилобитовой трапезы требуется компьютерная томография и картина распределения нагрузок на полученных трехмерных образах гнатобазов.

Особи покрупнее с усиленными гнатобазами могли выходить на охоту и находить с помощью антенн пустоты в грунте и шевелящихся там толстых головохоботных червей. Расположившись вдоль тела потенциальной и, кстати, опасной жертвы, они захватывали червя всеми конечностями и впихивали его, вполне еще живого, в рот. Тот конец червя, откуда выдвигался хорошо вооруженный хоботок, должен был при захвате оказаться ближе ко рту, иначе хищник и жертва могли поменяться местами. (Панцири трилобитов встречаются в кишечниках таких червей.) Некоторые охотники рисковали и нападали на червя, лежавшего поперек, видимо быстро разворачивая его многочисленными лапами. Все это немного напоминало схватку каймана и анаконды, только «анаконда» с ее чешуйчатым панцирем не могла обвиваться и душить, а «кайман» не мог рассчитывать на силу челюстей за неимением оных. И все это опять же не сочный плод палеонтологических фантазий, а результат изучения следовых дорожек трилобитов – таких как крусиана (охотничья «тропинка» трилобита) и русофикус (Rusophycus, след затаивания и нападения), – а также ходов червей. Представленная картина охоты во всех трехмерных подробностях запечатлена в камне.

Некоторые трилобиты скрывались в вырытых ими ямках и, прогнувшись, как многоножка, ждали, когда что-нибудь съедобное само в рот заползет. Другие сидели в норках вертикально, положив на край тяжелую округлую голову. Поскольку такие формы обычно встречаются среди хорошо промываемых рифов, они, вероятно, были фильтраторами. Со временем (в ордовикском периоде) трилобиты, фильтрующие и плавающие с помощью перистых ножек, превратились в настоящих обитателей пелагиали. Именно у них разрослись шарообразные глаза.

Пойманная добыча попадала в рот, открывавшийся под глабелью назад, и прикрытый спереди округлой, трапециевидной или раздвоенной известковой пластинкой – гипостомой (от греч. υπο – под и στοµα – рот). Судя по разнообразию форм и рельефа гипостомы, эта часть скелета играла важную роль в жизни трилобитов. Вот только какую именно, пока никто не догадался. Пища переваривалась во вместительном мускулистом желудке, занимавшем все внутреннее пространство глабели. (Отпечатки мускульных тяжей, которые поддерживали желудок и растягивали его, иногда остаются на внутренней поверхности глабели.) В желудок открывались объемные пищеварительные железы (рис. 4.11б). Такие же железы, состоящие из разветвленных трубочек, обычно парами располагались вдоль всего кишечного тракта: переварить сырую и плохо пережеванную пищу было непросто.

Однако ели трилобиты хорошо и постоянно росли. Скелет у них, как у всех членистоногих, находился снаружи, поэтому его по мере роста приходилось скидывать. Линяли они от 8 до 30 раз в течение жизни, каждый раз удлиняясь на один-два туловищных членика, а в целом вытягиваясь до 1200 раз. В определенный момент прежняя «шкурка» распадалась по всем швам (это действительно были швы, и они прекрасно видны на панцире) и обновленная «душа» трилобита через разрыв между головным щитом и туловищными сегментами выбиралась наружу. По сравнению с животным, «закованным» в твердый панцирь, это действительно была душа – почти бестелесная, нежная и очень ранимая. Подавляющее большинство смертных случаев у членистоногих приходится на время линьки, когда они оказываются совершенно беззащитными перед хищниками. Потому на время смены «одежки» трилобиты либо скрывались в пустых трубках червей и раковинах моллюсков и хиолитов, либо сбивались в большие стаи, выстраивались цепочками и уходили в безопасное место. Возможно, туда, где поглубже: без света и с минимумом кислорода хищникам не разгуляться. Примерно так ведут себя лангусты, которые, касаясь «усами» впереди идущего, чтобы не потеряться и не нарушить строй, совершают дневные переходы. (А на ночь выстраивают каре, как овцебыки, выставив наружу вместо острых рогов колючие антенны.) Как обычно в палеонтологии, ученые радуются, когда очень не повезло их объекту исследования: остатки панцирей трилобитов, погибших в общих норах или оставшихся лежать извилистыми цепочками в пару десятков особей, свидетельствуют о коллективном поведении этих членистоногих. Раннеордовикские (480 млн лет назад) «носатые» ампиксы (Ampyx), вероятно, использовали свои длинные торчавшие вперед головные шипы, чтобы следовать друг за другом (рис. 26.6).