Скорпионье племя, включая ракоскорпионов и мечехвостов, роднит еще одно необычное свойство: их кутикула отражает ультрафиолетовые лучи длинного спектра и при этом сияет – флюоресцирует. Данное свойство не утеряли даже покровы давно вымерших ракоскорпионов. Идею о том, что свечение привлекает добычу, например насекомых, или особей другого пола, можно сразу отринуть. Эти членистоногие – существа по большей части либо ночные, либо живущие в довольно мутной воде. Скорее, такая особенность блестящего гиалинового слоя кутикулы связана с защитой от излучения. Ведь вплоть до позднедевонской эпохи уровень кислорода в атмосфере был не слишком высоким, озоновый щит – тоньше и, как следствие, интенсивность ультрафиолетового излучения у поверхности земли и в верхних слоях водоемов – выше. Изолировавшись от коварных фотонов высокой энергии, которые запускают в организме цепь разрушительных реакций, связанных с свободными радикалами кислорода, можно было освоить и мелководье, и сушу, что скорпионы и сделали намного раньше других наземных существ.
Следующими за скорпионами шли (по суше) тригонотарбы (Trigonotarbida, от греч. τρι-γωνοζ – треугольный и ταρβοζ – страх) – сравнительно небольшие существа (0,5–3 см длиной, редко до 5,5 см), немного похожие на пауков, но с жестким панцирем, уплощенным членистым брюшком и без паутинных желез. Панцирные пауки стали последними в ряду хелицеровых, кто обладал фасетками: три больших глаза и ряд из 10–11 мелких между ними (не у всех, конечно). «Простые» органы зрения, расположенные по бокам головы у современных наземных хелицеровых, – это результат слияния фасеток, поэтому у некоторых пауков боковые глазки до сих пор лежат аккуратными рядами. Крупный щиток тригонотарбов прикрывал со спинной стороны головогрудь и часто выступал вперед в виде острого шипа (рис. 24.13, 24.21.13). Ходных ног было четыре пары, а тонкие педипальпы несли небольшие, но острые и зазубренные клешни, позволявшие и поймать кого-нибудь, и даже поднести ко рту капельку воды, чтобы попить. Серповидные, как у пауков, хелицеры, тригонотарбы использовали, чтобы проткнуть добычу, которую затем прижимали к шипастым внутренним выступам педипальп и передней пары ходных ножек. Рот открывался не назад, как у скорпионов, а вниз и вперед – в сторону хелицер, чтобы удобнее было впиться в жертву. Ее шкурка прокалывалась и в тело впрыскивалась пищеварительная жидкость, растворявшая внутренние ткани, чтобы высосать улов, не разжевывая. Так стали питаться практически все последующие наземные хелицеровые, или паукообразные (грызть пищу способны только сенокосцы и некоторые клещи). Извлекать из полумертвой добычи содержимое помогали мощные сосательные глотка и желудок. Чтобы слишком большие куски не застревали в глотке, перистые щетинки вокруг рта выполняли роль фильтра. У раннедевонских тригонотарбов на фильтровальных щетинках даже застряли фрагменты чьих-то шкурок.
Дышали тригонотарбы, как и скорпионы, книжными легкими, но всего двумя парами – тело-то укоротилось. Чтобы легочные листочки не слипались, их разделяли твердые шпеньки. Обитали эти паукообразные почти исключительно на просторах Лавруссии с позднесилурийской по раннепермскую эпоху (415–290 млн лет назад). Особенно обильные и разнообразные тригонотарбы водились в позднекаменноугольных лесах, где, судя по длине и расположению конечностей, подстерегали добычу, затаившись в трещинах толстой коры древовидных папоротников, хвощей и плаунов (как это делают такие же мелкие пауки-бокоходы).
«Потомственные» тригонотарбы – телифоны (Uropygi; от греч. ουρα – хвост и πυγη – зад) и фрины (Amblypygi; от греч. αµβλυζ – тупой и πυγη – зад) сохранили жесткое членистое брюшко и щиток, прикрывающий головогрудь (рис. 24.14, 24.21.16–17), но клещевидными хелицерами больше напоминают скорпионов; педипальпы у них заканчиваются крюками, а первая пара ходных конечностей преобразовалась в длинные тонкие щупики. Поэтому телифонов также называют жгутоногими скорпионами, а фринов – жгутоногими пауками. И те и другие – тропические, в основном лесные, хищники и появились в позднекаменноугольную эпоху (315 и 305 млн лет назад). Конечно, полые крюки хелицер служат у них для прокалывания добычи и впрыскивания в нее пищеварительного сока. А ротовое отверстие окончательно развернулось вперед, чтобы удобнее было высасывать жертву, и в таком положении осталось у всех паукообразных. Телифоны удлиненным туловищем (до 7,5 см), особенностью дыхательной системы (книжных легких – две пары) и крепкими клешневидными педипальпами и правда напоминают скорпионов, только с тонким нитевидным «хвостиком» вместо ядовитого шипа. Поэтому и защищаются они по-другому: выстреливают из-под хвоста едкой пахучей жидкостью. Эти паукообразные ничуть не изменились с палеозойских времен.
У древнейших, каменноугольных, фринов педипальпы были немногим больше хелицер, но со временем они все удлинялись и удлинялись за счет разрастания «плеча» (которое у этих существ называется бедром), пока не превратились в широкие и шипастые давящие «ухваты» (рис. 24.21.18). Раннемеловой фрин бритопигус (Britopygus) из лесов Бразилии отрастил «клещи» 15 см в размахе, притом что тельце паукообразного всего 2 см. (В пересчете на наши пропорции такое строение соответствует 8-метровому размаху рук при среднем росте.) Учитывая, что его современные родственники подобного размера ловят ящериц, колибри и летучих мышей, хищник вполне мог промышлять «птенцами» крылоящеров. (Остатки бритопигуса происходят из лагерштетта Крато, хранящего множество птерозавров.) Несмотря на архаичный, «палеозойский», облик, фрины обладают большим мозгом с грибовидными телами (свойственными насекомым и некоторым высшим ракам) и являются очень сообразительными существами. Они способны обучаться, обхаживают партнера, соблюдая сложный ритуал, по нескольку месяцев заботятся о потомстве и могут жить сообща. Небольшая семья фринов кронахаронов (Kronocharon) из самки и трех юных особей даже застыла вместе в раннемеловом янтарном саркофаге из Мьянмы. (Родовое название этого жутковатого с виду существа обыгрывает имена греческого бога времени Крона и перевозчика душ умерших Харона, а также корень «харон», который часто используется в научных именах фринов.)
Среднедевонские-раннепермские (390–280 млн лет назад) ураранеиды (Uraraneida; от греч. ουρα – хвост и лат. aranea – паук), т. е. «паукохвосты», такие как уральская пермарахна (Permarachne), еще более уподобились паукам, хотя и сохранили четыре пары ходных ножек и длинный членистый жгутик на конце тела (рис. 24.15, 24.21.19). Они уже обзавелись паутинными железами и выделяли шелковую нить для гнезд или коконов, но вот ткать паутину не умели. Нужен был «ткацкий стан», который изобрели пауки (Aranei; от греч. Αραχνη – имя искусной ткачихи, превращенной в паука), возникшие в конце каменноугольного периода, 310 млн лет назад. Во-первых, нить стала не просто выделяться железой, а направленно протягиваться с помощью «навоев» – паутинных бородавок (видоизмененных ножек) на «бердо», роль которого выполняют гребневидные коготки-каламистры (лат. calamister – щипцы для завивки волос) на лапках, одновременно служащих челноками. Правда, в отличие от бородавок, такие коготки видны только на мезозойских окаменелостях, и пока неясно, связано это с сохранностью материала или с отсутствием каламистров у древних пауков. Во-вторых, для более сложного прядения, чтобы нити не слипались, понадобился еще один элемент – крибеллюм (лат. cribellum – ситечко), двойная ситовидная хитиновая пластинка в ободке, расположенная чуть впереди особых многососковых паутинных бородавок. Проходя сквозь ситечко, паутина расщепляется на несколько тонких нанометровых ниточек, причем наэлектризованных и притягиваемых друг к другу межмолекулярными силами. Из заряженной и самостягивающейся паутины добыче выбраться куда как сложнее. Оснащенные крибеллюмом пауки, похоже, появились только в мезозойскую эру.
«На память» о предках некоторые пауки сохранили длинное членистое брюшко (рис. 24.16). Они так и называются членистобрюхими (Liphistiomorphae). Эти существа были обычными обитателями каменноугольных и пермских лесов Пангеи, а сейчас несколько реликтовых видов доживают своей век в Юго-Восточной Азии. От прочих родственников эти небольшие (до 3,5 см) паучки также отличаются торчащими вперед хелицерами, длинными педипальпами и четырьмя парами паутинных бородавок, которые еще не сдвинуты к концу брюшка. Даже в позднемеловую эпоху встречались удивительные создания вроде химерарахны (Chimerarachne), которая практически целиком запечаталась в бирмите, но все равно поставила ученых в тупик. Длинный хвостовой жгут и членистое тельце у нее были как у ураранеид, а паутинные бородавки размерами мало уступали ножкам (рис. 24.21.20). При этом имелись и крибеллюм, и хелицеры с гладким серповидным коготком. В общем, «паучья химера», не иначе. А по сути, переходная форма между хвостатыми и настоящими пауками.
Со временем паучье брюшко стало компактным, у многих – округлым и практически утеряло членистость, из конечностей на нем остались только одна-две пары легких (которые могут замещаться трахеями) и одна – четыре пары паутинных бородавок, иногда членистых, как ножки. Педипальпы у них несколько укоротились по сравнению с четырьмя парами ходных конечностей головогруди. Из-за этого мы и представляем пауков как восьминогих созданий. Служат педипальпы для осязания и – у самцов – для совокупления. Хелицеры превратились в короткие двучленные ротовые придатки с острым подвижным серповидным «зубом» на конце (и нередко с ядовитой железой) – ведь пауки тоже хищники, а в глотке сформировался решетчатый фильтр из поперечных зазубренных пластинчатых выступов «нёба». Это еще одно паучье новшество, неизвестное ни тригонотарбам, ни жгутоногим. Смерть от слишком большой условной мухи, застрявшей в горле, паукам уже не грозила. Некоторые пауки вместо легких стали дышать через особые трубочки – трахеи. Отчасти это не что иное, как ввернутые в тело конечности. Получается, что и дышат они через ножки.
