Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 61)

Поверх ростра в передней половине тела появился новый скелетный элемент, похожий на трехчастный козырек, – отчасти органический проостракум. Именно проостракум заменил более тяжелую жилую камеру, став площадкой для крепления мускулов мантии и, видимо, воронки. Кальцитовый ростр служил опорой паре горизонтальных плавников, смещенных к заднему концу тела. Сифон и крепкие перламутровые (арагонитовые) перегородки свидетельствуют, что фрагмокон продолжал у белемнитов выполнять функцию гидростатического аппарата. Кроме хитиновых клювовидных челюстей, белемниты были вооружены восемью руками с сантиметровыми загнутыми, как когти, крючьями (до 40 штук на каждой) и парой щупальцев. Поэтому белемниты и их родственники (кальмары, сепии, спирулы), в отличие от осьминогов и вампироморфов, относятся к десятируким головоногим, хотя звучит это довольно забавно (рис. 16.1.32–33, 18.38, 18.39). Самцы белемнитов обзавелись еще и двумя саблевидными (до 4,5 см длиной) крюками, которыми пугали соперников или удерживали самку, что тоже требовало изрядных усилий (рис. 18.38). Подвижность и сила рук обеспечивались сочетанием слоев поперечной, продольной и косо-спиральной мускулатуры, иногда различимых на фосфатизированных «мумиях».

Совмещение в одном теле столь разных приспособлений для скоростного плавания, как мускулистая воронка, гидростатические камеры и плавники, а также крепкого вооружения, позволило белемнитам стать, наверное, самыми многочисленными хищниками юрских и меловых морей. Их остатков так много, что в древности песчаники или глины, «утыканные» рострами, даже называли «полями битв». Как правило, все ростры с такого «поля» принадлежат белемнитам одного вида и примерно одинакового размера (менее 4 мм в диаметре), причем без признаков посмертной концентрации отложений. Можно подсчитать, что в пласте на площади до нескольких десятков квадратных метров при мощности до метра единовременно упокоилось порядка 500 млн юных особей – скорее всего, под мощным мутьевым потоком, вызванным землетрясением или паводком. Встречаются скопления, занимающие площадь до 100 000 м².

Будучи весьма мясистыми, белемниты и сами служили завидной добычей. Их хорошо узнаваемыми известковыми и хитиновыми остатками часто набиты кололиты (окаменевшие кишки), копролиты и регургиты (фоссилизированная отрыжка) ихтиозавров, плиозавров, плезиозавров, морских крокодилов и, конечно, рыб. В желудке одной двухметровой гибодонтной акулы, целиком окаменевшей в нижнеюрском сланце Хольцмаден, нашлось сразу 200 ростров одного и того же вида – акроцелитеса (Acrocoelites) (рис. 18.40). (Интересно, не потонула ли она от жадности, набросившись на стаю головоногих с тяжелыми скелетами?)

В отличие от аммонитов, белемниты оставались обычными обитателями морей еще лет пять (миллионов) после мел-палеогенового удара. Однако, и они уступили место еще более быстрым хищникам, у которых от раковины осталось всего ничего, – кальмарам, каракатицам, в том числе карликовым, и спирулам (рис. 18.41). Остаточные скелеты этих головоногих еще некоторое время сохраняли верность белемнитовому прообразу. У юрских спирул оставался прямой, а не спиральный фрагмокон. У палеогеновых сепий скелет (сепион) только начал принимать уплощенную форму и сохранял мощный ростроподобный вырост, где прятался все такой же бактритовый протоконх. Причем сепион пока был в большей степени хитиновый, чем арагонитовый, и сочетал признаки раковин спирулы и каракатицы: перламутровый слой и сифон есть именно у спирул, но не у сепий.

У кальмаров вместо всего этого остался только хитиновый проостракум, он же гладиус. Именно к нему крепятся мантия, сросшийся в единую плоскость плавник и мышцы воронки. Оказалось, достаточно и такой незамысловатой пластинки, чтобы сложилось все разнообразие современных кальмаров – от миниатюрных 2,5-граммовых светлячков ватасений (Watasenia) до гигантских глубоководных архитеутисов (Architeuthis), массой под тонну.

Другая широкая ветвь современных внутрираковинных головоногих, которая включает плавниковых и бесплавниковых осьминогов и вампироморфов (вместе они называются вампироногами, Vampyropoda), тоже выделилась в середине мезозойской эры. Вероятно, и они ведут начало от каменноугольных-пермских белемнитоподобных существ, но уже к юрскому периоду успели полностью избавиться от известковой раковины. Остались по большей части органические гладиусы, но столь разной формы (от узкоконической до овальной и ложковидной), что это предполагает изрядное многообразие видов (рис. 18.39). Практически утратив внутренний скелет, вампироподы обзавелись мускулистой мантией, настолько мощной, что, оказавшись погребенной осадком после гибели моллюска, она нередко минерализовалась. Случай достаточно необычный для совершенно мягкотелых существ. Видны даже отдельные мышечные волокна, связывающие мантию с краем гладиуса. Фосфатизированные остатки полуметровых головоногих находят в юрских и меловых отложениях от Англии до Костромской области и Ливана.

Причина, по которой именно осьминоги и их восьмирукие родственники сохраняются лучше, чем «десятищупальцевые» головоногие, вроде кальмаров и белемнитов, заключается в разном механизме плавучести. Последние, как уже отмечалось, накапливают в мягких тканях хлорид аммония, который формируется в азотном цикле обмена веществ как результат хищничества. Это вещество ядовито, и управляться с ним нужно предельно осторожно, для чего головоногие используют особые вакуоли. Они расположены в мышечных волокнах мантии и щупалец и занимают до 60 % массы тела. После смерти животного его тело всплывает, словно газовый пузырь, и его с удовольствием съедают падальщики. Не следует думать, что дурно пахнущая (хлорид аммония, распадаясь, выделяет аммиак), но мясистая добыча никому не могла приглянуться. Так, в верхнеюрских сланцах Зольнхофен нашли остатки кальмароподобного плезиотеутиса (Plesioteuthis) с застрявшим в теле зубом молодого летающего ящера. Морской зверь оказался «воздушному» не по зубам, вместе с которыми и скрылся в пучине, но, увы, вскоре умер от полученных ран.

Даже если плотное мутьевое облако утянет трупик на дно, насыщенные хлоридом аммония ткани быстро распадаются и даже гладиусов почти не остается. (Для самих головоногих это неважно, поскольку главная задача любого существа – что-то сделать при жизни, а не пролежать десятки и сотни миллионов лет в виде мумии в фосфатном или глиняном мавзолее после смерти.) Тушки восьмируких, которые предпочитают придонный или глубоководный образ жизни, при котором плавучесть не столь важна, тонут сами. Такие виды предпочитали выхватывать добычу с илистого дна, вертикально зависая над поверхностью: почти правильные звездчатые отпечатки (Asterichnites) их конечностей местами покрывают обширные участки древнего дна. Порой они сопровождаются остатками их хозяина, видимо слишком увлеченного охотой и застигнутого врасплох мутьевым оползнем или подъемом ядовитого придонного водного слоя.

Как показали опыты, при разложении в телах вампироногов быстро повышается кислотность, что и способствует фосфатизации тканей. (Ионы фосфата получают преимущество перед более обильными ионами карбоната, когда пороговое значение водородного показателя опускается ниже 6,38.) В течение нескольких дней бренное тело превращается в нетленные мощи, которым любой святой позавидует. Конечно, желательно, чтобы придонный слой моря, куда погружаются остатки, не был насыщен кислородом. На первых порах это воспрепятствует действиям падальщиков, а грызть камни им уже и самим не захочется.

По этой причине на фосфатизированных телах вампироногов прекрасно видны мускульные волокна мантии, чернильный мешок и восемь рук, иногда с небольшой перепонкой между ними (рис. 18.39). В отличие от кальмаров и сепий, плавники у них не срастались и располагались, как правило, двумя парами по бокам крупного (до 0,3 м длиной) спинного гладиуса, в его хвостовой части, а на присосках не было хитиновых ободков и тем более крючьев. Тело современного вампиротеутиса (Vampyrotheutis) несет два плавника, но на ранних стадиях развития их по-прежнему закладывается четыре. У этого единственного в своем роде (и отряде) животного в дополнение к восьми рукам имеется пара нитевидных придатков, которые он использует при питании. Это сильно редуцированные щупальца, связывающие его предков с десятирукими головоногими. Органический гладиус, поддерживавший пару плавников, не утратили и древнейшие, среднеюрские, осьминоги. Среди позднемеловых представителей этой группы появились привычные нам ловкие бесплавниковые формы. Правда, и у них еще оставалась пара широких хитиновых пластинок (вместо единого гладиуса), которые поддерживали плавники у их непосредственных предков (рис. 18.42). У современных бесплавниковых осьминогов, у которых эти пластинки «съежились» до малозаметных стерженьков, в эмбриональном развитии все еще можно наблюдать закладку плавников. Вот только дальше они не развиваются.

Окинем взглядом эволюцию удивительных «приматов моря», как образно назвал головоногих Игорь Акимушкин. На рубеже кембрийского и ордовикского периодов планктонная революция, которая подняла со дна морей множество разнообразных существ, пробудила жажду странствий и у небольших моллюсков, медленно ползавших в раковинах-колпачках. За несколько миллионов лет они превратились в многометровых гигантов, медленно паривших в океанской бездне. Новая нектонная революция середины девонского периода, когда в морях восторжествовали крупные подвижные хищники – всевозможные рыбы, вынудила головоногих двигаться быстрее. Одни из них скрылись в плотных спирально-свернутых раковинах и превратились в аммонитов, другие спрятали раковину в теле, взамен приобретя скоростные качества, и дали начало внутрираковинным головоногим. И те и другие удачно сочетали маневренность и высокую продуктивность, раз за разом переживая массовые вымирания. Мезокайнозойская эскалация вооружений вывела на ведущие роли тех, кто практически расстался даже с внутренней раковиной. В то время даже аммониты и последние прямораковинные наутилоиды изменили традиционным ценностям. Среди меловых гетероморфных аммонитов и доживших до эоценовой эпохи антарктикоцерид (Antarcticocerida; от Антарктиды и греч. κερασ – рог) появились виды, у которых раковина была скорее внутри, чем снаружи.