Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 54)

При полном исчезновении склеритов на «полуголом» теле оставались сначала две раковины (такие формы тоже были), а затем одна. Эти колпачки имеют пупырчатую поверхность, как будто образованную из мелких сросшихся склеритов (рис. 18.9). Микроструктура у них простенькая, но уже моллюсковая (перекрещенно-пластинчатая). Некоторые из колпачков до наших дней такими и остались. Это одностворчатые моллюски, или моноплакофоры (Monoplacophora; от греч. µονασ – единица, πλακουσ – пластина и ϕορεω – носить). Сегодня они живут в самых глубинах океана, откуда их выудить очень сложно. Намного проще найти ископаемых моноплакофор, и класс этот был установлен именно по окаменелостям (рис. 18.10). Лишь в середине прошлого века зоологи впервые увидели живого представителя этой группы – неопилину галатею (Neopilina galatheae; название рода подчеркивает, что она похожа на древнюю пилину, а название вида увековечило датский научный корабль – «Галатею»). Сверху неопилина выглядит словно колпачковая гастропода (3 см в диаметре), но в раковине затаилось совсем другое животное – с несколькими парами продольно расположенных друг за другом мышц, которые крепят ногу к раковине, и перистых жабр. (Примерно так же устроены три десятка других видов моноплакофор, известных ныне.) В этом одностворки больше похожи на многостворок, чем на брюхоногих моллюсков, у которых жабр не более двух и мускулов, втягивающих ногу в раковину, тоже меньше. Именно по многочисленным симметрично расположенным местам крепления мускулов к раковине распознаются ископаемые моноплакофоры.

Такие окаменелости известны из ордовикских и более молодых отложений. Например, киренгелла (Kirengella), обитавшая в раннеордовикских (480 млн лет назад) морях Балтии и Сибири, у которой даже сохранился узор на раковине в виде радиально расходящихся темных полос, соответствующих числу мускулов (рис. 16.1.28, 18.10). Полосатой раковина получилась, потому что мантийные клетки откладывали слои не постоянно, а строго периодически. При жизни полосы, вероятно, были ярко-красными и привлекали партнеров. У современных гастропод даже небольшие изменения цвета приводят к появлению новых видов, поскольку партнеры очень разборчиво встречают «гостей по одежке». Моноплакофоры, наоборот, от «веселенькой» палитры отказались: во тьме глубин не стоит растрачивать себя на то, что никто не увидит.

Вместе с сокращением числа защитных элементов уменьшался и размер мягкого тела. Возникла проблема: куда девать самую ценную и объемистую систему органов – пищеварительную? Моноплакофоры просто сократили ее объем, довольствуясь ролью мелочи, и скрылись в глубинах океана, где намного меньше хищников. Да и кто вообще в кромешной тьме будет искать нечто малосъедобное размером с российскую копеечную монету, исчезнувшую за ненадобностью?

А брюхоногие (не случайно они получили такое имя) решили эту проблему другим, и весьма радикальным, образом: колпачок был удлинен, а чтобы не таскать за собой длинную, уязвимую и почти неуправляемую, как бревно, ношу, раковина была свернута в компактную и прочную спираль. Сворачивать ее можно очень по-разному: от плоских катушек до высоких турбоспиральных башен (рис. 18.11, 18.12). Правда, в кембрийском периоде дальше простеньких малооборотных раковин, как у пелагиеллы, дело не пошло, зато начиная с ордовикского периода вся эволюция гастропод именно что сворачивалась, а не разворачивалась. Во вместительную емкость раковины и был упрятан внутренностный мешок – своего рода естественный горб, тоже свернутый в спираль, в котором расположены многие органы.

Свернутая раковина, которая начинает развиваться уже у личинки брюхоногого моллюска, вызвала резкую перестройку всех органов тела. При появлении такого груза у плавающей личинки центр тяжести смещался бы в бок, что привело бы к беспорядочному вращению юной особи. Если же развернуть внутренностный мешок на 180°, то центр тяжести окажется на одной оси с ресничным движителем личинки, опоясывающим ее «макушку», и положение личинки в толще воды стабилизируется.

Правда, далеко не факт, что раннее развитие первых гастропод происходило в отрыве от грунта. Если «домик» ползающего брюхоногого моллюска изначально был симметричным колпачком, его макушка смотрела бы вперед, как у моноплакофор, а мантийная полость (пространство между кожной складкой тела – мантией – и собственно телом) с жабрами открывалась назад. Если бы такая раковина приобрела спиральную форму, то завиток навис бы над головой. Для маленьких, миллиметровых, существ это не помеха. Однако со временем гастроподы увеличились в размерах, и завиток стал давить на голову – он мешал ползать и питаться. Радикальное эволюционное решение проблемы – разворот раковины со всеми внутренностями на 180° – в этом случае принесло бы большое облегчение. Назвали такой разворот торсией (лат. tortio – кручение). Поскольку раковина разрасталась не вдоль оси тела, а немного вбок, то «скособоченный» завиток оставлял меньше пространства в правой (обычно) половине мантийной полости. Ради удобства роста и размещения внутренностей парными органами пренебрегли: осталось буквально полпечени, по одной жабре, почке и предсердию и непарный ножной мускул, а двойная нервная цепочка образовала перекрест. Поэтому и завиток гастропод обращен назад, а не вперед, как у моноплакофор.

Существование в начале кембрийского периода таких улиток, как пелагиелла, подсказывает, что раковина со всем содержимым могла повернуться именно у ползающих форм. Например, у пелагиеллы следы прикрепления мускулов, когда-то втягивавших ногу в раковину, отпечатались на внутренней поверхности раковины в виде пары окружностей, одна меньше другой. Подобные мускульные отпечатки (на самом деле особая микроструктура раковины, формирующаяся в месте крепления мышц) – верный признак того, что раковина стала разворачиваться вокруг своей оси. У пелагиеллы этот процесс, возможно, еще только начинался: один мускул уменьшился в размерах, но окончательно не исчез. А на спинной внутренней поверхности раковины у нее сохранились продольные дуговидные желобки: два – с одной стороны и один – с другой (рис. 18.2). Вероятно, это были мантийные складки, вдоль которых когда-то располагались жабры, левая – целая, а правая – усеченная. Значит, внутренние органы пока еще оставались почти на местах, но часть из них начала исчезать или сокращаться в размерах. Поэтому специалисты по моллюскам – малакологи – даже выделяют пелагиелл вместе с их кембрийскими собратьями в отдельный класс или подкласс моллюсков – гельционеллоиды (Helcionelloida; от родового названия Helcionella). Кстати, пелагиелла – единственный кембрийский моллюск, у которого благодаря фосфатизации известна даже печень (или, точнее, «полупечень»). Это действительно было объемистое, как у большинства современных улиток, выпячивание кишечника, ведь его задача – постоянно выделять пищеварительные секреты, способные разложить устойчивые оболочки растительных клеток и массу других плохо усваиваемых веществ.

Вот такие «полуповернутые», а затем и совсем «повернутые» животные начали быстро эволюционировать в кембрийском океане и ныне стали одной из самых успешных групп. (Улиток насчитывается свыше 85 000 видов, числом они уступают только насекомым.) Вначале им пришлось пережить очень непростые времена: уровень кислорода тогда был невысоким, в пределах 5–7 % против нынешних 20,9 %, и периодически падал еще ниже. А поскольку построение белкового каркаса раковины требует постоянного притока кислорода (да и активность моллюска от этого газа сильно зависит), средние размеры гельционеллоидов закономерно колебались: все они попеременно становились то лилипутами, то бробдингнегами (по кембрийским меркам, конечно, – до 3 см высотой или шириной). В основном эти существа копошились в иле или на его поверхности и собирали бактерий, мелкие водоросли и органические частицы.

К концу кембрийского периода появились несомненные улитки с турбоспиральными раковинами, но подросли (до 5–10 см) гастроподы только в ордовикском и силурийском периоде. Утолщенные раковины они стали украшать красивыми ребрами и выступами, чего почти не делали гельционеллоиды. Однако произошло это не потому, что в улитках вдруг проснулось чувство прекрасного (хотя кто знает?), а из сугубо прагматических соображений. Членистоногие с клешнями и рыбообразные существа с зубами легко могли раздавить или прокусить тонкую гладкую раковину (или даже проглотить, если она небольшая), а вот крупный, твердый, угловатый предмет им не по зубам (или не по клешням). Хотя ордовикские улитки были не в пример крупнее своих кембрийских предков, протоконх у них оставался очень маленьким и даже уменьшился в размерах. Не исключено, что именно в это время у гастропод и появилась плавающая личинка, а тяжелая раковина ей ни к чему.

По форме личиночной раковины, протоконха, улитку можно отличить от других раковинных животных, даже если она приросла накрепко к чему-то твердому и прекратила навивать правильные обороты (рис. 18.13). Так поступили многие палеозойские гастроподы: скажем, маклюрителла (Macluritella) и ее родственники на всю жизнь прикипали одной стороной к твердому дну или скелету другого организма и уже лежа «накручивали» витки. Получалась плоско-выпуклая катушка. Эти существа, вероятно, были фильтраторами. Немало появилось очень правильных форм с неплотно свернутой спиралью (рис. 18.11). Их оказалось непросто вычислить среди древних моноплакофор, которые тоже могли немного сворачиваться. Различаются они по числу и симметрии мускулов ноги, точнее, по форме и положению их отпечатков на раковине. У кого какие были мускулы, теперь уже нетрудно догадаться.