Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 26)

Все это, хотя и правдоподобное, но предположение. А единственные материальные свидетельства былых событий – это остатки вымерших организмов. Здесь уже отмечено, что около 2 млрд лет назад произошел резкий скачок в средней размерности ископаемых. Одним из таких ископаемых является грипания (Grypania), найденная в Индии и Канаде, – крупная (несколько сантиметров длиной) спирально-свернутая форма с отчетливой внешней оболочкой и внутренним трихомом (сплетением многоклеточных цепочек).

Прокариоты не могут сильно вырасти, так как питаются осмотрофно – впитывая все съедобное поверхностью клетки. Поскольку с ростом площади поверхности объем тела возрастает в кубе, внутри этот «куб» остается на голодном пайке. Тиомаргарита смогла преодолеть (но тоже ненамного) обычный бактериальный размерный барьер, поскольку цитоплазма буквально размазана вдоль поверхности ее клеточной оболочки. Значит ли это, что грипания и подобные ей протерозойские «гиганты» несомненные эукариоты?

Скорее, «сомненные». Бактерии способны создавать колонии, которые живут под общей оболочкой. И отличить подобную колонию в ископаемом виде от многоклеточных эукариот непросто. Увы, величина может оказаться дутой. Попробуем поискать у протерозойских ископаемых другие признаки эукариотической клетки, например органеллы. Их мы не увидим. Ну и не надо. Поскольку органеллы обеспечивают различные функции клеток, можно отследить процессы обеспечения.

Наиболее подходящими объектами являются акритархи, которые долгое время считались организмами неясной природы (отсюда и название: греч. α-κριτος – неопределенный и αρχη – начало). Их много даже в протерозойских морских отложениях, они очень разные, хотя и сопоставимы по размерам с тиомаргаритой – не более 0,8 мм в диаметре (обычно до 0,2 мм). И возраст древнейших акритархов вполне почтенный: 1,8 млрд лет (палеопротерозойская эра). А главное, они прекрасно сохранились, так что различимы тончайшие структуры оболочек. Обычно мы находим акритархов в виде микроскопических сморщенных дисков золотистого цвета (рис. 8.1). Особенности этой морщинистости и разрывов сплошности позволяют восстановить их исходную форму – шарик. Все эти признаки еще не позволяют увидеть в акритархах что-то такое, чего не было у бактерий, вместе с которыми они слагают комплексы протерозойских ископаемых.

Новейшие методы микроскопии и анализ состава вещества позволили выяснить, что шарики упакованы в очень устойчивую к воздействию кислот трехслойную клеточную оболочку, образованную биополимерами (рис. 8.2). Среди биополимеров выявлены особо прочные полиароматические и разветвленные алифатические углеводороды, близкие к альгенанам зеленых водорослей. Появление подобной оболочки у шарика подразумевает наличие белкового цитоскелета: без надежной опоры она просто схлопнулась бы под давлением водной толщи.

Оболочка у ряда акритархов похожа на правильную сеточку, которая состоит из листовидных шестигранников (примерно 2 × 2 мкм) или других «чешуек» и легко разрывается вдоль их стыков (рис. 8.3). Это значит, что «чешуйки» представляют собой отдельные пластинки, которые формировались в листовидных полостях эндоплазматической сети или аппарата Гольджи, как это происходит у многих современных одноклеточных эукариот.

То, что оболочки легко распадаются, предполагает наличие внутри еще одного шарика, который должен был высвободиться на определенной стадии развития одноклеточной водоросли (рис. 8.4). Таким образом, гладкий пластинчатый акритарх представлял собой цисту покоя, которая лежала на дне до лучших времен (наступление теплого сезона или привнос питательных веществ, например). Сама по себе циста с прочной стенкой тоже признак эукариота: представители почти всех групп «настоящих клеточных» образуют такие оболочки, инцистируются. Прокариоты этого не умеют.

Циста, вероятно, содержала зиготу, образовавшуюся при слиянии половых клеток. Не случайно у подобных цист имелось правильное, обычно трапециевидное отверстие с крышечкой, которая легко отваливалась, когда созревала зигота, позволяя жгутиковым зооспорам или автоспорам, лишенным жгутиков, выбраться наружу. Кроме гладких пластинчатых акритархов, были точно такие же, но с многочисленными оторочками, шипами, ветвящимися трубочками или выростами, видимо удерживавшими слизь (рис. 7.1, 8.5 и 8.6). Эти поверхностные структуры повышали плавучесть. Будучи очень сложными, они свидетельствуют о наличии цитоскелета и продвинутой клеточной машинерии. Внутри такой оболочки тоже мог находиться небольшой шарик – половая клетка (гамета). Ее саму мы не видим, но можем обнаружить щель разверзания, открывавшую гамете ворота в мир (рис. 8.1). Все это значит, что акритархи размножались половым путем и у них чередовались половое (планктонные формы) и бесполое (покоящиеся цисты) поколения. Мы получили косвенное доказательство существования еще одной важнейшей органеллы – ядра, без которого эти явления вряд ли были возможны. (Увидеть клеточные ядра у ископаемых организмов – большая удача. Пока их удалось разглядеть только в клетках корневища раннеюрского королевского папоротника, где благодаря быстрому обызвествлению уцелели даже хромосомы; в сперматозоидах некоторых ископаемых остракод, у которых эти клетки отличались невероятными размерами; в фосфатизированных эдиакарских венъянских «эмбрионах». В последнем случае понадобился синхротронный рентгеновский томографический микроскоп и очень много килограммов растворенной породы.)

Другим косвенным свидетельством существования ядра служат все те же шестигранные пластинки: ведь эндоплазматическая сеть является продолжением ядерной мембраны. А представить ядерную мембрану без ядра довольно сложно.

Митохондрии подразумеваются: производство толстых органических оболочек и их элементов – процесс энергозатратный, он требует дешевого и при этом очень активного горючего. Им и является кислород, обращаться с которым по всем правилам безопасности для самой клетки могут именно митохондрии. Вычисляется наличие у акритархов и хлоропластов: если у них есть альгенаны, то они водоросли, а водоросли живут за счет фотосинтеза, который происходит в хлоропластах. Синтез основных пигментов – различных хлорофиллов, сосредоточенных в хлоропластах, тоже требует доступа к свободному кислороду как к окислителю. (Будь на Земле до сих пор бескислородная среда, предками хлоропластов могли бы стать зеленые серные бактерии.)

При наличии всех этих органелл должна быть и цитоплазма. Ее-то как раз нередко видно: это темные органические комочки внутри акритархов (рис. 8.1). Комочки долго принимали за ядра, пока не обратили внимание, что наиболее темные из них, почти черные, – самые мелкие, а крупные желтовато-коричневые занимают почти все пространство клетки. На ядра это не похоже, а вот на скукоженную цитоплазму – вполне. И от степени ее уплотнения зависит размер и цвет комочков. Иногда клетки акритархов сохраняются в процессе деления, тогда видно, что ровно пополам делилась не только клетка, но и ее когда-то жидкое содержимое.

Итак, к 2 967 000 000 г. со дня сотворения/образования (нужное подчеркнуть) Земли на ней появились клетки с многослойной оболочкой, поддерживаемой цитоскелетом и заключавшей цитоплазму, где располагались ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии и хлоропласты. К этому времени завершился сложный процесс симбиогенеза прокариот, в результате которого появилась на свет эукариотическая клетка. Ну, плюс-минус 200 млн лет. Смешно? Ничуть. Выявление малейших деталей организмов, которым более миллиарда лет и от которых вроде бы и остаться ничего не должно, – это очень серьезная наука. И очень занимательная.

Дальше – как в Новом Завете: «Авраам родил Исаака; Исаак родил Иакова…» А если по науке, то примерно так…

1600–1500 млн лет назад существовали эукариоты – по крайней мере одноклеточные зеленые водоросли (Chloroplastida; от греч. χλωροζ – зеленый и πλαξ – плита), они же акритархи, о которых говорилось раньше. Важно, что оболочки, тоже относимые к акритархам, у которых наблюдаются отдельные признаки эукариот, – на 200 млн лет древнее.

1560 млн лет назад появились возможные многоклеточные водоросли: они представлены крупными (до 30 см длиной и 8 см шириной) листовидными слоевищами из Северного Китая. Эти органические остатки достаточно многочисленны и одинаковы внешне, чтобы быть просто обрывками какой-то бактериальной пленки. Они имеют прикрепительный вырост и состоят из небольших угловатых телец одинаковой величины (около 0,01 мм в поперечнике), похожих на клетки (рис. 8.7). Все это мало напоминает бактериальные колонии.

1500 млн лет назад поползли предположительные слизевики, или амебозои (Amoebozoa; от греч. αµειβω – меняться и ζωον – животное), – городиския (Horodyskia). Эти ископаемые состоят из небольших (1–4 мм) сферических телец, соединенных тонкими нитями в довольно длинные (до 10 см) цепочки (рис. 8.8). Кто это – разберемся дальше.

1050 млн лет назад возникли красные водоросли (Rhodophycea; от греч. ροδοειζ – розовый и φυτον – растение) – бангиморфа (Bangiomorpha). Эти вертикально сидевшие на дне дернинки (2 мм длиной и до 0,07 мм в диаметре) мало отличались от современных колониальных бангиевых, образующих длинные многорядные цепочки с радиально расположенными клиновидными клетками, окруженными общей прозрачной оболочкой (рис. 8.9а). К грунту они прикреплялись многоклеточной фестончатой пластинкой.