Андрей Журавлёв – Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные (страница 62)

Особенности древнейших змей подсказывают, что в эволюции голова у них все-таки опережала туловище. В большей степени последнее подстраивалось под первую.

Благодаря исключительной внутренней подвижности черепа, который расходится во все стороны, змеи способны заглатывать добычу, намного превосходящую в высоту и ширину их собственную голову. А обращенные острием назад зубы помогают «загонять» добычу в глотку и не дают ей выскользнуть обратно. Так что знаменитый «удав, который проглотил слона», придуманный и нарисованный Антуаном де Сент-Экзюпери, – это не такая уж и сказка.

Вот более серьезный пример: позднемеловая змея санаджех (Sanajeh) питалась яйцами или «цыплятами» завроподов, которые 68 млн лет назад гнездились в Индии, пока та величественно «плыла» в сторону Азии (рис. 27.1). Поначалу ученые даже решили, что змея заглатывала яйца целиком, вот и прозвали ее «древний раскрытый рот» (санскрит). Рептилия, конечно, была немаленькой – 3,5 м длиной, но и динозавры вылуплялись крепышами – по 0,5 м (яйца – 0,16 м в диаметре). Добычу санаджех находила на ощупь раздвоенным языком, который то и дело высовывался через небольшую арочку в предчелюстной кости.

Рис. 27.1. Скелет змеи санаджех (Sanajeh indicus) на кладке завропода, череп змеи вверху слева; диаметр яйца 16 см; позднемеловая эпоха (68 млн лет); шт. Гуджарат, Индия (Мичиганский университет)

Удлиненная надвисочная кость, плотно прижатая к мозговой коробке, вместе с ушно-затылочной, теменной и переднеушной образовывали в задней части черепа этой змеи выступ, подпертый снизу широкой квадратной костью. Параллельно располагался сильно вытянутый задний отросток зубной кости. Эта конструкция позволяла подвесить нижнюю челюсть к черепу на пружинистых связках, как у современных змей. На челюстях, а также на крыловидной и нёбной костях сидели кривые змеиные зубы, чтобы медленно, но верно затаскивать добычу в глотку, помогая подвижной межчелюстной костью. Как и у ящериц, нёбные кости, а также лобная и носовая сочленялись неподвижно и продолжал работать сустав между мозговой коробкой и нёбом. Все вместе помогало санаджех достаточно широко разевать пасть, хотя еще не вполне по-змеиному.

Возможно, у санаджех уже сформировались растяжимые челюстные мускулы. (Конечно, все мускулы растяжимы, но в черепе у змей – особенно. Это достигается за счет волокон в связках, внеклеточного эластина и независимого смещения мышечных тяжей относительно друг друга.) Вряд ли санаджех заглатывала яйцо целиком. Она скорее давила его, прежде чем приступить к трапезе, поскольку еще не могла раззявить пасть в той же степени, что и какой-нибудь 3-метровый эфиопский питон, словно чулок натягивающийся на кустарникового дукера того же размера. Для этого нужна еще особая растяжимая кожа, которая, наверное, возникла у змей не сразу.

Удав титанобоа (Titanoboa), вытянувшийся на 13 м в длину и весивший более тонны, наверное, мог бы и слона проглотить, но время хоботных еще не пришло. Приходилось довольствоваться 2-метровыми пресноводными черепахами и наземными крокодилиформами. В конце палеоценовой эпохи (около 60 млн лет назад) началось настоящее глобальное потепление и среднегодовая температура воздуха в экваториальной части Южной Америки перевалила за 32 ℃. Столь благоприятные условия и позволили змее достичь непревзойденных с тех пор рептилиями размеров (нынешние питоны – до 9 м, анаконды – до 7 м; остальное – из области кинопроизводства категории «Б»). Ядовитые гадюки смогли слегка перевалить за 2 м, будучи частью «гигантской» фауны средиземноморских островов в плиоценовую эпоху.

Как и вымершая вонамби, санаджех принадлежала к древней ветви змеиной родословной, сохранившей немало ящеричных особенностей. Одним из ярких представителей этих змей стала нахаш рионегрская (Najash rionegrina). Из видового названия понятно, что она жила на севере аргентинской Патагонии (провинция Рио-Негро), где в начале позднемеловой эпохи (100–90 млн лет назад) также водились динозавры и много других животных. А ее родовое имя указывает на библейского змея-искусителя, но обращает внимание не на его искусительские способности, а на изначальную «ногастость». Ведь проклятый Господом Богом нахаш должен был ползать, не щадя живота своего, т. е. на брюхе, а значит, прежде-то он ходил. Сочетание рода и вида, увы, получилось несколько корявым: нахаш (иврит) – слово мужского рода, а рионегрина – женского.

Доподлинно неизвестно, какие были конечности у коварного садового змея, но позднемеловая нахаш обладала парой симпатичных задних ножек. У современных удавов и вальковатых змей сохранились рудименты таких конечностей в виде игловидных подвздошных, конусовидных седалищно-лобковых и цилиндрических бедренных костей, а также когтевых фаланг. Коготки, они же анальные шпоры, торчат наружу по обе стороны одноименного отверстия. Среди современных ползучих рептилий именно эти две группы имеют наиболее древнюю родословную.

Нахаш особенно интересна тем, что ее скелет уцелел практически целиком – от головы до хвоста (общая длина под 2 м), т. е. в виде черепа, 122 сочлененных и слегка удлиненных позвонков (включая 11 хвостовых) и заднего пояса конечностей. Подобных окаменелостей мезозойских змей известно не больше, чем пальцев у них самих. В отличие от таковой любых удавов, задняя часть нахаш была более представительной: имелись не только таз и бедренные кости, но и больше- и малоберцовые (рис. 27.2). Даже выглядели они как обычные кости задних конечностей – с суставными головками, а на бедренной отчетливо выступал гребневидный трохантер. Значит, там крепилась достаточно развитая хвостово-бедренная мышца, и змея могла переступать задними ножками, как библейский нахаш! (Правда, библеисты пишут, что последний ходил выпрямившись, но он все-таки искуситель…) Кроме того, сохранился один из элементов плюсны, подтверждающий, что были и лапки. [Как они примерно выглядели, можно видеть на рентгенограмме скелета позднемелового хаасиофиса (Haasiophis): есть элементы предплюсны, включая таранную и пяточную кости, плюсны и несколько фаланг – все вместе около 1 см длиной у метровой змеи.] Таз свободно подвешивался к единственному крестцовому позвонку (как у прочих змей) и состоял из всех трех самостоятельных костей, хотя и небольших. Причем подвздошная по форме была такая же, как у какого-нибудь нынешнего питона. Поскольку и сами кости таза только слабо сочленялись между собой, он не мог служить достаточно надежной опорой для конечностей. Особой прыти ожидать от такого существа было бы трудно, но, возможно, лапки использовались для соблазнения (нахаш как-никак). Так некоторые современные змеи пускают в ход свои анальные коготки.

Рис. 27.2. Тазовый пояс змеи нахаш (Najash rionnegrina), справа от позвоночника бедренная кость с выступающим трохантером, над которой лежит дуговидная подвздошная кость таза; длина бедра 1 см; позднемеловая эпоха (100–90 млн лет); пров. Рио-Негро, Аргентина (Палеонтологический музей «Карлос Амегино»)

Мозговая капсула у нахаш полностью замкнулась за счет разрастания лобных костей, слияния теменных воедино с переднеушной и смыкания боковых затылочных над затылочным отверстием. Исчезли все височные окна и теменное отверстие. Но скуловая кость еще никуда не делась, а оставалась трехлучевой и очерчивала снизу и сзади глазницу, будто у варанов и мозазавров (рис. 27.3). Ее задний отросток служил для прикрепления квадратно-челюстной связки, уходившей сквозь нижнее височное окно к квадратной кости. Сама квадратная кость плотно прилегала к переднеушной. (Теперь у многих змей квадратная кость продолжается вниз и назад и «подвешена» на удлиненной надвисочной, так что челюстной сустав располагается позади затылка, способствуя разведению челюстей почти на 180º.)

Рис. 27.3. Череп змеи нахаш, слева и снизу глазницу окаймляет скуловая кость трехлучевой формы, в задней части черепа квадратная кость образует сустав с нижней челюстью, над квадратной – округлая ножка стремечка; длина черепа 1,5 см; пров. Рио-Негро, Аргентина (Палеонтологический музей «Карлос Амегино»)

У нахаш не полностью развился гребень слуховой капсулы, характерный для змей. Зачаточный выступ окружал костный карман перилимфатического прохода, куда только начало погружаться основание стремени. Именно движение перилимфы в слуховых проходах передает звуковые колебания с этой косточки. Все вместе выглядело как промежуточный вариант слуховой части черепа между ящерицами и змеями. И, значит, орган звукового восприятия змеиного типа только начинал формироваться вместо уха с наружной перепонкой. Уже мог возникнуть возвратный замкнутый поток жидкости, обеспечивающий особый змеиный слух. (Змеи чувствуют низкочастотную дрожь грунта, прижимаясь к нему челюстью или квадратной костью. Они способны уловить даже «поступь» жука.)

Предкрестцовые позвонки нахаш, а их было 109, невозможно отличить друг от друга – сплошная «шея» до попы (как коса у возлюбленной Венечки, ждущей его на станции Петушки). Если смотреть на позвоночник сверху или снизу, то он напоминает правильную очень высокую пирамидку, сложенную из одинаковых трапециевидных элементов, обращенных вершиной вниз. Это свидетельствует о том, что у нахаш и, наверное, у юрских змей уже включился генный механизм, который позволил Hox-комплексу, влиявшему на разграничение частей тела, задействовать генные кластеры туловищных позвонков в развитии шейного отдела (рис. 27.4). Одновременно это вызвало умножение числа таких элементов и утрату переднего пояса конечностей. (В истории чешуйчатых подобное происходило неоднократно – практически в каждой группе ящериц – и чаще всего по тому же генетическому сценарию.) Однако у нахаш в шейной части все еще оставались свободные интерцентры, что не только более-менее позволяло определить, где у него шея, но и сближало с мозазаврами и их предками долихозаврами (Dolichosauridae; от греч. δολιχοζ – «длинный»), тоже принадлежавшими к чешуйчатым. В свою очередь, хвостовые позвонки подвижно сочленялись с шевронами, как у ящериц, тогда как змеи их окончательно лишились.