Алексей Ухтомский – Доминанта: физиология поведения (страница 20)

Так вот, Мак-Дугалл начал себе рисовать, что накопляется какой-то нервный потенциал, потому что нервной энергии деваться некуда, потому что из сенсорной половины в моторную ей не пробраться; но вот под влиянием раздражения в одном месте получается место наименьшего сопротивления, дырка что ли, между сенсорной и моторной половинами; сюда и устремляется весь потенциал, тут и получается одностороннее возбуждение, а так как потенциал разряжается сюда, то во всех прочих местах нервной энергии не будет, и там реакции будут заторможены. В результате – односторонняя устремленность возбуждения в одну сторону, одностороннее стекание нервной энергии и отсутствие ее в полях торможения.

Вы чувствуете, что это попытка схематически подойти к явлениям этого рода с точки зрения законов Пуазейля или Ома, с точки зрения наименьшего сопротивления и наименьшего действия. Что касается меня, то из всего изложенного вы видите, что для моего понимания доминанты дело обстоит не так. Доминирующий центр может зареагировать совсем независимо от каких-нибудь наименьших сопротивлений в афферентных в отношении его путях: он зареагирует на данный текущий раздражитель просто потому, что его возбудимость в данный момент очень велика. Вот, допустим, у нас здесь станция отправления A, от которой вы посылаете импульсы, способные диффузно иррадиировать по нервной сети. В обычных условиях путь «наименьшего сопротивления», т. е. ближайшая анатомическая связь, увязывает эту станцию отправления с совершенно определенной станцией назначения S, значит, проще всего эта станция и должна реагировать в первую голову; но я говорю, что если рядом имеется станция, соответствующая центру D, которая обладает чрезвычайно повышенной возбудимостью, способностью особенно бурно суммировать возбуждение, стойко его удерживать и инертно продолжать, то она, эта станция, тоже зареагирует на ваше раздражение, хотя бы ближайшей, упрощенной нервной связи здесь и не было. А раз D зареагирует в силу своей высокой возбудимости, то, в силу своей способности копить возбуждение, он будет, в меру своего возбуждения, трансформировать текущие реакции центра S, и тогда, к удивлению своему, вы начинаете видеть в S вместо ожидаемого возбуждения торможение, изменение ритмов и т. д.

Вы видите, что для принципа доминанты нет никакой необходимости толковать получающиеся эффекты столь упрощенно, по схеме наименьшего сопротивления. То, что я сейчас нарисовал вам, сразу открывает возможность понять и то, почему, на первый взгляд, столь заманчивое правило – «уравновешенная нервная система действует в направлении наименьшего сопротивления» – фактически постоянно нарушается и, к нашему счастью, поведение может быть направлено в сторону наибольшего сопротивления, когда это нужно. Фактически окончательная реакция будет идти не с расчетом непременно на минимум действия организма, а с расчетом использовать с той или иной полнотой те потенциалы, которые может развить станция назначения с ее рабочими эффекторами в мускулатуре в однажды начавшейся работе по заданному вектору.

Для экономии времени и места я буду отправляться от того рисунка, который уже имеется перед нами. Положим, что здесь перед нами спиральная рефлекторная дуга А – S, при раздражении которой полагаются определенные, по штату ожидаемые реакции. Возьмем частный случай и положим, что центр D принадлежит более высокому этажу центральной нервной системы: если он будет сейчас обладать более высокой возбудимостью и большей мощностью возбуждения, чем спинальный центр S, то по-прежнему ему будет принадлежать дебют в возбуждении, а затем преобладание в качестве решающего определителя реакции. Но у центра D есть и своя рефлекторная дуга. Положим еще, что для того, чтобы эта рефлекторная дуга работала и достигала, так сказать, своего физиологического результата, спинальная дуга (это такой обычный, типичный случай) должна быть заторможена. Возьмем нарочито такую спинальную рефлекторную дугу, которая мешает и нарушает работу этого центра высшего этажа. Будет происходить, обобщенно говоря, конфликт возбуждений, идущих из D, с возбуждениями, идущими из S. Будут налицо все условия для того, что лежит в качестве физиологической подпочвы под актом торможения. Основная мысль Н. Е. Введенского, как ее можно кратче всего формулировать, и заключается в том, что торможение есть результат конфликта возбуждений. И вот здесь перед нами неизбежный, весьма неэкономный процесс борьбы возбуждений между центрами. Кроме того, если от того раздражителя, которым вы пользовались, фактически реакция пойдет с вовлечением в работу этого центра, более высокого этажа D, то ведь разряд возбуждения получится более мощный при прочих равных условиях, чем в том случае, если дело ограничится местным спинальным рефлексом в S, ибо при прочих равных условиях более высокие этажи центральной нервной системы в одном и том же общем пути способны развить большую сумму возбуждения. В свое время Горслей и Гоч производили такие сравнительные определения и показали это правило. Вы понимаете, что если только ваш импульс вообще не достиг своего результата в S, вследствие того что S заторможен или, достигнув его, принужден был столкнуться здесь с импульсами, идущими сверху из D, и вступить с ними в конфликт, то здесь перед нами борьба, стык – процесс неэкономный, и вдобавок, так как импульсы, образно выражаясь, «отклонились», оказались действенными в особенности в виде возбуждения центров высшего порядка, т. е. центров, способных дать большую сумму работы, то опять-таки реакция получилась не по принципу наименьшего действия. Жизнь здесь явно расточительна, экспансивна.

Таким образом, в центральной нервной системе мы то и дело будем иметь случаи, отклоняющиеся от схемы наименьшего действия. Очень вероятно, что однажды начавшийся отдельный разряд, будет ли он в отдельном нейроне, в изолированном нервном стволе или в отдельной миофибрилле, нормально пойдет по принципу наименьшего действия. Но в следующий же момент за разрядом возникает вынужденный процесс восстановления потенциалов с привлечением энергии из среды, и суммарный рабочий эффект может накопляться так долго, как угодно, пока не наступит утомление. С другой стороны, пока дело не дошло еще до исполнительного органа, до «исполкома» центральной нервной системы, дело решается не энергией станции отправления, а впечатлительностью к стимулам станций назначения. Что касается организма в целом, то, конечно, чем больше возбуждение, тем больше трата, падение потенциала, но, при нормальных условиях, тем больше и насильственный процесс, или, как его еще называют, «вынужденный процесс», идущий с поглощением энергии извне. Однажды начавши усиленно работать, нервная система на высоте своего действия вовлекает в сферу работы организма все новые и новые порции энергии со стороны. Как далеко здесь от «наименьшего действия»! И, прежде всего, организм на ходу своей работы является ли изолированной системой в строгом смысле слова? И если правда, что «организм стремится к равновесию со своей средой», то как глубока и объемиста та среда, в равновесии с которой организм обретает свой покой? Не грозит ли здесь опасность, что «наименьшее действие» превратится в форму, лишенную содержания?

В условиях нормального взаимоотношения со своей средой организм связан с нею интимнейшим образом: чем больше он работает, тем больше он тащит на себе энергии из среды, забирает и вовлекает ее в свои процессы; тогда понятно, что как раз более сильный деятель, с мощной работой центральной нервной системы и всей аппаратуры, которая от нее зависит, способен за свою жизнь забрать и переработать большую сумму энергии из среды и вовлечь ее в сферу своей работы для того, чтобы дать в сумме мощный рабочий результат и длительные рабочие последствия, которые на долгое время заставят вспоминать эту центральную нервную систему и эту индивидуальность, когда ее самой более уже не будет…

Вот, еще раз возвращаясь к принципу наименьшего действия в приложении его к суммарной работе центральной нервной системы, позвольте привести маленькую перспективу, которая, мне кажется, не будет вас затруднять.

Возьмем организм, фактически наиболее преуспевший на пути к наименьшему действию, организм, получивший счастливую возможность производить минимум работы в окружающей среде. Какие примеры из биологии мы имеем? Прежде всего, это сидящие, паразитные формы. У них редуцирована высшая рецепторная система, сведены до минимума органы чувств и в связи с их сидячим поведением упрощена до крайности мышечная система, сокращена сфера рефлексов на среду, в известном смысле достигнута наибольшая изолированность от среды, расходуется и перерабатывается энергии несомненно меньше, чем у их родных братьев, перешедших от паразитной жизни к активному исканию вещей в среде. Очевидно, что мы никогда биологически не могли бы понять даже самой возможности развития высокоорганизованной рецептивной сферы – появления высших органов чувств, которые мы видим у высших животных, если бы мы допустили однажды, что рефлекторный аппарат раз навсегда, принципиально, только ограждает организм от внешних раздражителей, только старается удалить внешние раздражители от организма. Поэтому мы не будем повторять определения, которое, к сожалению, до сих пор еще встречается в учебниках физиологии, будто рефлекс – это акт, вызываемый раздражителем и направленный на удаление этого раздражителя. Вы чувствуете, что это перед нами в физиологических терминах выраженный принцип наименьшего действия. Тут – скрытая тенденция перенести без критики принцип наименьшего действия в работу рефлекторного аппарата. Я еще раз скажу: если бы только организм принципиально пользовался своими рефлекторными дугами только для того, чтобы как-нибудь подальше быть от влияний среды и при первой возможности от них отбояриваться, то совершенно ясно, что он действительно постепенно редуцировал бы свою рефлекторную работу и прежде всего свою высшую рецепторную систему и постепенно превратился бы в сидячую, по возможности, паразитную форму. Очевидно, что в общем и целом принцип Ле Шателье, принцип наименьшего действия, сам по себе вел бы организм к редукции, но не к развитию и экспансии. Если мы будем сравнивать центры высших этажей с обыкновенными спинальными центрами, то как еще можно образно характеризовать их особенность? Они – дальнозоркие центры, центры, связанные с рецепторами на расстоянии, с глазами, с ушами; они прежде всего, как выражается Шеррингтон, – «предметные рецепторы», намечающие для поведения организма предмет в среде с тем, чтобы организм реагировал на него задолго до контактного соприкосновения с ним. В этом отличие церебральных рецепторов от спинальных, которые реагируют только на непосредственное соприкосновение, как наша кожа. В данном случае мы описательно и образно скажем: эти высшие рецепторы прежде всего – рецепторы более дальнозоркие. Головные ганглии, со своими головными рецепторами у плавающих и ползающих форм, прежде всего встречаются с новыми раздражителями, с опасностью, и они прежде всего должны физиологически служить предупредительными органами для всех остальных сегментов тела, чтобы они не перли вперед, когда впереди предстоит еще разобраться в среде. В этом заключается то, что мы называем ориентирующим значением высших центров по отношению к низшим сегментальным центрам.