Алексей Ухтомский – Доминанта: физиология поведения (страница 17)

Возьмем конкретные примеры таких доминант. Лично мне еще в 1904 г. в первый раз пришлось натолкнуться на подобное явление, с которым я, как сейчас помню, пришел к Н. Е. Введенскому <…>. При раздражении определенных областей коры головного мозга, по Фритчу, Гитцигу, Ферье и ряду других авторов, полагается совершенно определенная локальная реакция, положим, в мускулатуре ног. Так вот, в зависимости от некоторых изменений в центральных условиях животного, а именно, если подготовляется в животном акт дефекации, то замечательным и, очевидно, закономерным образом полагающегося по штату возбуждения конечностей из той же точки коры, о которой мы говорим, не получается, и мы должны сказать, что пути здесь испытывают торможение. Но почему? «Почему» – для науки значит «в зависимости от каких условий». Условия эти именно в возбуждении в данный текущий момент времени центров спинного мозга, в аппарате дефекационном. Теперь ваше раздражение, от которого вы ожидали движения в конечностях, даст движение по месту господствующего возбуждения, движение в хвосте, в сфинктерах прохода, частью в бедрах, но вообще совсем другого порядка, чем полагается по штату для раздражения точки коры, из которой иннервируются движения локомоторного характера. И вот, в тот момент, когда в одно из подобных раздражений, явно усиливающих дефекационный процесс, дефекация действительно совершится, сразу, как будто с центра снята какая-то узда, локомоторный центр вступает в работу, и по-прежнему вы получаете штатные реакции, полагающиеся для данной кортикальной точки, реакции, давно узаконенные в физиологической литературе. Можно было бы, конечно, стать на ту точку зрения, что это какая-то случайность, аномалия, но можно было стать и на такую точку зрения, что перед нами известная определенная закономерность, которая подлежит обследованию. Я стал на вторую точку зрения. Здесь именно важно решить, настаивать ли на постоянстве исходных зависимостей, так сказать, узаконенных физиологических представлений, и с этой точки зрения всякие уклонения от них рассматривать как аномалии и исключения, или стать на другой путь и выработать новое, уже более общее правило, которое предвидело бы и эти предполагаемые исключения, отнюдь уже не как исключения, а как частный случай общего правила. Наука, идя всегда по пути обобщения, который ей свойствен, рано или поздно должна и здесь стать на этот последний обобщающий путь, и прежде всего как раз наш же учитель Н. Е. Введенский для периферической иннервации создал свое большое дело именно потому, что стал учитывать исключения и аномалии из прежних правил и стал подыскивать более общие правила, в которые данные исключения укладывались бы как совершенно законные, предвиденные, предсказываемые явления.

Другой пример, на котором я долго задерживаться не буду, – это глотание. Если на полном ходу идет процесс глотания или он подготовлен предварительным раздражением laryngei superioris, а также непосредственным появлением раздражающего предмета на слизистой оболочке глотки, то также можно наблюдать, что прежние корковые точки теперь вызывают не по штату полагающиеся им реакции на мускулатуре конечностей, там дело явно заторможено, но по поводу их раздражения усиливается акт глотания.

Теперь, для того чтобы перейти к чему-нибудь более новому, позвольте вас познакомить с недавно присланными мне работами из других лабораторий, где получены чрезвычайно красивые картины доминант.

Очень красивый пример получен в лаборатории Разенкова в Москве д-ром Евг. Бабским. Возьмите кишечный тракт как нечто единое и анатомически и функционально, начиная с глотки и кончая прямой кишкой. Довольно давно уже известно было, что наилучший способ вызвать рвоту у животного – это ввести раствор сернокислой меди, скажем, в желудок или пищевод. У животного сразу появляется стремление освободиться от этого, несомненно ядовитого материала (сернокислая медь сильно ядовита для наших тканей), и для вызова рвоты этот способ гораздо лучший, чем теплая вода и вставка пальца в рот. Рефлекс рвоты, оказывается, начинается гораздо дальше и в более глубоких отделах кишечного тракта, чем мы думали до сих пор. Мы полагаем, обыкновенно, что рвота материалов, попавших в желудок, по всей вероятности, из желудка и начинается. В действительности оказывается, что возвратная перистальтика начинается еще с тонких кишок, обратная цепь рефлексов поднимается выше, переходит в обратную псевдоперистальтику пищевода, с обратными реакциями в глотке и ротовой полости, и, наконец, материалы из пищеварительного тракта выкидываются. И для того чтобы вызвать рефлекс дефекации, точно так же один из лучших и самых простых приемов – это раствор сернокислой меди в прямую или толстую кишку. Изучая эти явления, работники Разенкова напали на следующий, чрезвычайно интересный комплекс событий. Если раствор сернокислой меди в пищеводе или желудке почему-нибудь рвоты не успел вызвать, – ну, может быть, раствор слаб был, может быть, центры немножко там угнетены, – и если теперь в прямую кишку ввести сернокислую медь в ожидании, что здесь должна произойти картина дефекации, то дефекации не происходит, а произойдет рвота. Значит, при условии, что центр рвоты подготовлен и находится в состоянии повышенной возбудимости, тот стимул, который по штату должен был вызвать дефекацию, вызовет все-таки рвоту, которая перед тем была подготовлена. Подготовка слагается в центрах прежними раздражениями, и центры, в состоянии повышенной возбудимости, готовы уже к реакции и ждут только хотя бы далекого и неадекватного стимула для разрешения. Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону – по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону – с антиперистальтикой. Тут происходит такое явление, что тот стимул, который должен был бы вызвать перистальтику в сторону прямой кишки, теперь вызывает антиперистальтику – эффект обратный, с явным тормозом на дефекационном акте, но зато со стимулированием уже подготовленного в предыдущее время акта – акта рвоты.

Другая работа, уносящая нас далеко из наших привычных областей и тем более заманчивая для нас, что мир беспозвоночных нас очень давно привлекает, но опять-таки мы покамест не имеем благоприятных данных, чтобы заняться им вплотную. Мы пробовали, правда, работать на моллюсках. Но сделано у нас мало. В данном случае работа проведена учеником проф. Самойлова, проф. Ветохиным, на медузе Aurelia. У медузы имеется на периферии ее колокола целый ряд так называемых краевых телец, содержащих в себе нервные элементы и играющих роль весьма правильно расположенных нервных узлов. Около краевых телец признается присутствие контрактальных зон, т. е. таких зон, от которых и отправляются процессы возбуждения в теле животного, как только возбуждение от краевых телец начнет передаваться вокруг. Краевые тельца могут в известных случаях возбуждаться одновременно, и в результате такого одновременного возбуждения их получается одновременное возбужденное состояние мягкой ткани Aurelia. В результате получается или подъем по прямой линии кверху, или опускание по прямой линии вниз. Но, спрашивается, как же происходит движение в стороны? Вот здесь как раз Ветохин натолкнулся на доминантные явления. Одно определенное краевое тельце инициирует возбуждение. Возбуждение это распространяется от этого сейчас доминирующего пункта вдоль по телу. Волны возбуждения, распространяясь от одного пункта окружности и обегая тело Aurelia, естественно встречаются где-то там, на диаметрально противоположной точке. Они идут по телу очень равномерно, со скоростью около 30 см в секунду, и, обежав таким образом друг другу навстречу, должны столкнуться, а столкнувшись, уже не только не дают друг другу пройти насквозь, одна против другой, но загашают друг друга и в то же время уничтожают тонус мускулатуры на том месте, где они встретились. Иными словами, здесь появляется вполне четко выраженный процесс торможения. Значит, в то время, как один из пунктов инициирует и развивает возбуждение, там, на противоположном пункте, волны возбуждения сталкиваются и создают то, что мы здесь назовем конфликтом возбуждений. Ветохин выражается так, что там получается рефрактерное состояние, и подчеркивает, что вместе с тем выпадает местный тонус, т. е. получается то самое, что мы называем «торможением». Великолепная картина для обоих элементов, которые входят в симптомокомплекс доминанты: одностороннее возбуждение одного пункта с торможением других пунктов, в данном случае пункта, диаметрально противоположного в простом организме медузы. На этом простом организме особенно четко и просто складываются и рабочие последствия доминанты: в тех условиях, когда возбуждение появляется на одном конце диаметра Aurelia, движение Aurelia начинается в эту сторону. Я бы сказал, великолепный пример и третьего признака доминанты – это определение вектора движения, который будет получаться, при данной конъюнктуре и при сложившихся условиях в организме, вполне однозначно. Векториальная определенность движения и является результатом доминанты: возбуждение в одном, сопряженное с торможением в другом! Совершенно определенно нервная система и руководимые ею аппараты в данных условиях устремлены в одну определенную сторону. Вы видите здесь в крайне упрощенной, самой природой схематизированной форме тот самый симптомокомплекс, который мы в гораздо более сложной форме наблюдали на теплокровных животных. Смысл явления, конечно, тот же самый.