Александр Волошин – Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе (страница 38)

В качестве кабелеукладчика было решено задействовать крупнейшее судно тех времён – британский пароход «Грейт Истерн» водоизмещением 32 тысячи тонн. 31 июля 1865 года при укладке опять произошёл обрыв кабеля. Лишь в 1866 году со второй попытки удалось уложить кабель, который обеспечил долговременную телеграфную связь между Европой и Америкой.

Спустя 10 лет с помощью значительно лучше изолированного кабеля удалось проложить сразу несколько трансатлантических телеграфных линий с большей долговечностью. И к 1919 году число кабелей достигло 13, большинство из них принадлежали Великобритании.

А как же скорость и качество передачи данных? Предложенное Томсоном решение улучшило качество связи, но, увы, оно ещё долгие годы оставалось крайне низким.

В чём же заслуги Томсона? Во-первых, он объяснил причину возникающих проблем. Всё дело в том, что морская вода, несмотря на все усилия конструкторов кабеля попадала под его внешнюю броню и это приводило к значительному увеличению электрической ёмкости между ней и центральной жилой. При этом внешняя морская среда становилась участником процесса передачи сигнала, чего не происходило на суше. Во-вторых, Томсон предложил оригинальную идею, которая не решила возникших проблем, зато позволила их обойти. Суть её в том, чтобы приёмное устройство фиксировало не весь сигнал: точка или тире, а только его начальный фронт. Для этого нужно было вместо увеличения мощности отправляемого сигнала, усилить чувствительность принимающего устройства. Эта задача была частично решена благодаря внедрению сконструированного Томсоном же чувствительного зеркального гальванометра.

Окончательно все проблемы были сняты только при строительстве трансатлантического телефонного кабеля TAT-1, который был проложен почти сто лет спустя между городами Обаном (Шотландия) и Кларенвиллем (Ньюфаундленд) в 1956 г. Эта телефонная линия содержала 51 усилитель, расположенный на расстоянии 70 км друг от друга. Именно внедрение промежуточных усилителей-ретрансляторов позволило осуществлять телеграфное, и даже телефонное, сообщение приемлемого качества. До того момента, начиная с 1927 года, телефонное сообщение между Старым и Новым Светом осуществлялось по радио в длинноволновом диапазоне.

Вот такова предыстория кабельной теории распространения нервного импульса.

Кабельная теория нервного импульса

Впоследствии распространилось мнение, что подводный кабель схож по своим свойствам с нервным волокном. Он имеет токопроводящие сердцевины, покрытые изолирующей оболочкой, и окружён морской водой. Так же и нейроны находятся в соляном растворе. И, поскольку изоляция кабеля не является совершенной, то существует конечное сопротивление утечки через изолятор. Видимо, учёные увидели в этом аналогию с проницаемостью мембраны. Значительные количественные и качественные различия между кабелем и нейроном состоящие в том, что кабельные жилы сделаны из меди и являются намного лучшим проводником, чем электролитический раствор нейрона, а также то, что кабельное покрытие – это настоящий изолятор, в отличие от мембраны клетки, не были приняты во внимание.

Тот факт, что по центральной жиле кабеля течёт ток, а в нейроне мембранный потенциал распространяется по мембране, также не учли. Эту основу основ электрических свойств нейрона попросту проигнорировали.

Основная задача кабельной теории Томсона – объяснить причины замедления сигнала и увеличить дальность передачи телеграфных сообщений в очень длинных кабельных системах, тоже была отодвинута в сторону. Как и несопоставимость масштабов процессов, происходящих в тысячекилометровых кабельных линиях и сравнительно коротких нейронах. Зато стали активно исследовать процесс затухания нервного импульса в аксоне, в то время как один из основополагающих законов распространения нервного импульса звучит так: Всё или ничего. То есть потенциал действия не может затухать, он либо есть, либо его нет. Но, никакой другой, более подходящей теории на тот момент не нашлось.

Теория местных токов

Что такое местные токи, на основе которых строится кабельная теория распространения потенциала действия? Давайте попробуем разобраться.

Итак, предположим, к аксону приложен стимулирующий электрод. В результате в точке его приложения возникнет некоторый электрический потенциал. Но как этот потенциал будет изменяться по мере удаления от точки раздражения? Ответ найден экспериментально – он уменьшается. Дальше логика исследователей такова: поскольку потенциалы, измеренные в двух разонудаленных точках, отличаются, то существует некоторая разность потенциалов между ними. А дальше совсем просто. Зная разность потенциалов – U и измерив сопротивление мембраны R, по закону Ома вычисляем ток I=U/R.

Чудо! Скажет кто-то. Но это «чудо» объясняют электрикам 1-го (низшего) разряда на инструктаже по технике безопасности. «Подходить к находящемуся под напряжением проводу, лежащему на земле, следует мелкими шажками». Явление это так и называется «шаговое электричество».

Вот эти-то токи, возникающие вблизи возбуждённой области, Лудимар Герман назвал «местными токами», поэтому и его теорию называют теорией местных токов. [23]

Идея Германа состояла в том, что токи, возникающие на некотором отрезке возбуждённого волокна, выступают в роли раздражителя для соседних точек того же са́мого волокна; в результате возбуждение переходит на соседнюю область, которая, в свою очередь, становится раздражителем для следующего ещё невозбуждённого участка волокна, и т. д. И точка максимального потенциала, о которой мы говорили в самом начале начинает двигаться по мембране. «Ну это вряд ли», – скажет вам электрик 1-го разряда. Напряжение будет уменьшаться и уменьшаться по мере удаления, пока совсем не сойдёт на нет, а вместе с ним и ток.

Рисунок 33. Измерение местных токов.

Было установлено, что значение потенциала уменьшается по мере удаления от источника возбуждения по экспоненциальному закону:

ψ _i= ψ _{0 * e} ^-1/λ

где ψ₀ – значение потенциала в точке возбуждения, ψ_l – значение потенциала в точке, расположенной на расстоянии λ от источника возбуждения, λ – константа длины нервного волокна, равная расстоянию, на котором величина потенциала убывает в e раз (е=2,718281828…).

Константа λ зависит от удельного электрического сопротивления оболочки нервного волокна ρ_m, удельного электрического сопротивления цитоплазмы ρ_i и радиуса нервного волокна r:

Чем больше λ, тем больше скорость распространения нервного возбуждения. Как следует из приведённой выше формулы, λ тем больше, чем больше радиус нервного волокна и чем больше удельное электрическое сопротивление мембраны нервного волокна.

Вот тут-то и пригодилась кабельная теория Томсона с её волновыми процессами. Чтобы они возникли надо было добавить в схему нелинейные электрические элементы – ёмкость (С) и индуктивность (L). С индуктивностью вышла промашка, в трансатлантическом кабеле она была, а вот в нейроне, увы, нет (слишком короток). Зато с ёмкостью всё сложилось складно. Именно ёмкость между внутренней жилой и внешней средой стала причиной рождения кабельной теории Томсона. У клетки также есть внутренняя среда и внешнее межклеточное пространство разделённое диэлектриком-мембраной. Стоп, кажется, раньше мембрана не была диэлектриком, а вполне успешно обладала вполне конкретным сопротивлением R. Ну ничего страшного, решили учёные. Значит, мембрана обладает двумя сопротивлениями: одно вдоль, а другое поперёк мембраны и назвали его R_m.

Стоит отметить, в 1923 году (голландские физиологи) И. Гортер и А. Грендел сделали предположение, что липиды в мембране располагаются в два слоя.

Они провели оригинальный эксперимент: поместили эритроциты в пресную воду, при этом по градиенту концентрации вода должна проходить через мембрану в клетку. При этом эритроциты разбухают, мембраны их лопаются и клетки теряют содержимое. Остаются лишь прозрачные наружные мембраны. Это позволило прояснить структуру клеточных мембран. Липиды были экстрагированы ацетоном из мембран эритроцитов. Помещённые на поверхность воды липиды образовывали пятна толщиной в одну молекулу. Измерив площадь этого слоя, авторы определили, что она вдвое больше, чем площадь всех мембран эритроцитов, из которых липиды были извлечены. Было высказано предположение, что липиды в мембранах располагаются в два слоя.

А двойной фосфолипидный слой биологической мембраны вскоре был уподоблен конденсатору, в котором слои́ играют роль обкладок. Это предположение сделали биологи К.С.Кол и Г. Кертис в своих исследованиях электрических параметров биологических мембран в 1939 году. Именно они вычислили высокое электрическое сопротивление монослоя липидов R_m = 10⁷ Ом/м² и большую электрическую ёмкость бислоя мембраны С = 10^—2 Ф/м². Кстати, эти два талантливых учёных вычислили электрическую ёмкость клетки вцелом, а эквивалентную схему с множеством RC-контуров предложили Ходжкин и Хаксли.

Оставалась последняя неувязка – отсутствие в цепи индуктивности. Без неё не работает электрический колебательный контур. Ну и ладно, пусть роль индуктивности играет то самое поперечное сопротивление R_m.

Так возникла первая эквивалентная электрическая схема нервного волокна.