Александр Волошин – Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе (страница 35)
Рисунок 29. Осмометр Пфеффера.
За теорию растворов Вант-Гофф спустя 15 лет получил Нобелевскую премию по химии. Вот такой важный вклад в науку внёс Де Фриз, поговорив с Вант-Гоффом.
Осмос играет исключительно важную роль в живой природе. Это явление лежит в основе корневой системы питания растений. Благодаря осмосу влага в растениях поднимается и удерживается на высоте в десятки метров.
Питание представителей царства животных также происходит благодаря осмосу. Кровь и лимфа животных – это растворы органических и неорганических веществ. Если концентрация веществ в пищеварительном тракте ниже, чем в крови, влага с питательными веществами всасывается в кровь. Если же концентрация веществ в крови по каким-то причинам окажется ниже, чем в кишечнике (животное объелось соли), всасывание меняет направление, организм обезвоживается, животное погибает.
Осмос оказался причиной внутреннего давления в клетке, именно благодаря ему наши клетки выглядят округлыми и упругими.
Растворы, имеющие одинаковое осмотическое давление, называются изотоническими. Если два раствора имеют различное осмотическое давление, то раствор с бо́льшим осмотическим давлением является гипертоническим, а с меньшим – гипотоническим. При нахождении клеток в изотоническом растворе они сохраняют свой размер и нормально функционируют.
Если же поместить клетки в гипотонический раствор, вода из менее концентрированного внешнего раствора станет переходить внутрь клеток, что приведёт к их набуханию, некоторое время клетка ещё может сохранять целостность, но если процесс не прекращается клеточная оболочка разорвётся и её содержимое вытечет наружу. Такое разрушение клеток называется лизисом.
При помещении клеток в гипертонический раствор вода из клеток уходит в более концентрированный раствор, и наблюдается сморщивание (обезвоживание) клеток. Это явление называется плазмолизом.
Живая клетка представляет собой осмотическую систему. Её мембрана хорошо проницаема как для воды, так и для растворённых питательных веществ.
Осмос, в свою очередь, это результат диффузии воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванной разностью концентраций или разностью химических потенциалов. Наблюдения за данными явлениями позволяют изучить многие свойства клетки.
Теория электролитической диссоциации
Второй основополагающей предпосылкой для современного объяснения механизма возникновения и проведения нервного возбуждения стала теория электролитической диссоциации шведского учёного Сванте Аррениуса (Arrhenius, Svante August, 1859—1927).
Теория Вант-Гоффа отлично подтверждалась для многих растворов, например, для сахарозы или для водного раствора CO2. Но для некоторых веществ осмотическое давление оказывалось вдвое больше расчётного. Погрешность составляла ровно 100%. Вряд ли её можно было объяснить неточностью измерений.
Обдумывая возможные причины этого расхождения, единомышленник Вант-Гоффа Аррениус догадался, что если, например, для поваренной соли давление оказывается вдвое больше расчётного, то значит, в растворе вдвое больше частиц, чем молекул NaCl, то е. молекула NaCl в воде распадается на две частицы: Na и Сl.
Таким образом, суть теории Аррениуса состоит в следующем: при растворении молекул неорганических и органических кислот, гидроксидов и солей они распадаются (дисоциируют) на ионы:
HСl на Н+ и Cl —,
NaOH на Na+ и OH—,
K2SO4 на 2K+ и SO4—.
Ионы представляют собой заряженные частицы, которые состоят из отдельных атомов, или из групп атомов. Именно эти ионы являются носителями электричества в жидкостях, в отличие от металлов, где перенос электричества осуществляют электроны.
Аррениус пришёл к идее электролитической диссоциации. Суть её в том, что частицы, на которые распадаются многие вещества в растворах, и есть те самые ионы – носители электрических зарядов, с помощью которых ещё Фарадей объяснял законы электролиза.
До Аррениуса учёные полагали, что ионы возникают под влиянием электрического тока, но исследования явления осмоса показало, что это не так. Уже в самом растворе даже в отсутствие электричества имеются и движутся заряженные атомы и молекулы.
На основе идеи электролитической диссоциации были даны первые научные определения понятием «кислота» и «основание», согласно которым кислота (например, HCl) это водородосодержащее соединение при диссоциации которого образуются ионы водорода, а основание – например, NaOH, соединение при диссоциации которого образуются ионы гидроксида.
Причины, приводящие к явлению диссоциации, в теории Аррениуса не рассматривались. Не обсуждался также вопрос о том, почему заряженные частицы, на которые должны были бы распространяться законы электростатики, не взаимодействуют друг с другом в растворе [40].
В 1903 году Сванте Аррениус за теорию электролитической диссоциации получил Нобелевскую премию в области химии.
Обычно в книгах по неврологии идёт отсылка к теории Аррениуса, а дальше описываются мембранные потенциалы, как само собой разумеющееся. Но для любопытного читателя замечу, что в теории электролитической диссоциации рассматриваются чисто электрохимические процессы в электролите. Она больше подходит к разборкам в споре между Луиджи Гальвани и Александром Вольта.
В 1890 году Вильгельм Оствальд (1853—1932), продолжая исследования полупроницаемых искусственных плёнок, совместил све́дения об осмосе с положениями теории диссоциации. Он обнаружил, что полупроницаемость плёнок может вызвать не только осмос, но и стать причиной электрических явлений.
Осмос возникает тогда, когда сквозь мембрану приникают относительно мелкие молекулы растворителя (например, воды), но не проходят крупные молекулы растворенного в ней вещества. Но ведь в электролите и ионы могут иметь разные размеры!
Если взять жидкость в сосуде разделить её полупроницаемой плёнкой на две части, в левую и правую части сосуда добавить электролит разной концентрации, и если сквозь плёнку могут проникать только относительно мелкие ионы, например, отрицательные, то после диффузии электролита между левой и правой половинами сосуда возникнет разность электрических потенциалов.
Оствальд также предположил, что свойствами полупроницаемой мембраны можно объяснить возникновение электрических потенциалов мышц, нервов, а также электрических органов рыб. Идея Оствальда, как ни странно, оказалась незамеченной ни биологами, ни физиологами того времени. И только Юлиус Бернштейн (J. Bernstein) спустя десять лет смог по достоинству её оценить.
Теория Чаговца
Но в это десятилетие произошло одно интересное событие. Российский физиолог Василий Юрьевич Чаговец (1897—1941) в 1898 году опубликовал в «Неврологическом вестнике» первую в истории теорию происхождения биоэлектропотенциалов. Чаговец одним из первых применил для объяснения эффекта электрогенеза теорию электролитической диссоциации Аррениуса, поэтому и работу свою назвал: «О применении теории диссоциации растворов электролитов Аррениуса к электрофизиологии».
Опирался он и на представления Лудимара Германа о том, что ток покоя является альтерационным1 током.
Чаговец рассуждал так: если мышцу возбудить, то обмен веществ в участке возбуждения резко возрастёт (по данным Германа, мышца в состоянии те́тануса выделяет в 6,5 раз больше СО2, чем покоящаяся мышца). Следовательно, в этом участке значительно увеличится количество метаболитов, в том числе и угольной кислоты, которая диссоциирует на ионы водорода и ионы СО2.
Эти ионы по закону диффузии потекут от возбуждённого или повреждённого участка к покоящемуся (неповреждённому).
Но подвижность ионов водорода намного выше, чем скорость перемещения ионов СО2, поэтому очень скоро неповреждённый участок приобретает положительный потенциал, повреждённый же – отрицательный.
Теоретический расчёт Чаговца показал, что разность потенциалов между возбуждённым и покоящимся участками должна равняться 0,038 В (при условии, что интенсивности метаболизма в возбуждённой мышце в 6,5 раз выше, чем в покоящейся).
Чаговец проверяет соответствие теоретически предсказанных значений биопотенциалов экспериментальным. Практические измерения дали в среднем величину 0,043 В (при разбросе от 35 до 50 мВ). То есть, величи́ны, вычисленные теоретически и найденные практически, оказались довольно близкими. Расхождения Чаговец объяснил тем, что поперечный разрез является более сильным раздражителем, чем обычное.
Для своего времени теория Чаговца, как видно из этих рассуждений, была хорошо аргументированной. Однако, она содержала ряд спорных моментов. Например, не вполне корректным было число 6.5, указанное Германом. Также, трудно было согласиться с тем, что в электрогенезе играет роль только углекислота, ведь если повреждённую поверхность нейтрализовать щелочным раствором, она тем не менее не меняет своего отрицательного заряда.
К этому следует прибавить, что не были учтены последние открытия Пфеффера в области полупроницаемых мембран (1877).
1
Мембранная гипотеза Бернштейна
В соответствии с теорией Аррениуса, опираясь на идеи Оствальда и исследования явлений осмоса, Бернштейн предположил, что возникновение и проведение нервного импульса обусловлено перемещением ионов между нервным волокном и внеклеточной средой.