Александр Волошин – Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе (страница 10)

Полученная в результате опыта величина оказалась на семь порядков меньше, нежели скорость распространения электрического тока в металлическом проводнике или в растворе электролита. Отсюда Гельмгольц сделал совершенно логичный вывод, что проведение нервного импульса – это не просто распространение электрического тока по нервному волокну.

При этом Гельмгольц допускал, что при движении импульса происходит перемещение неких материальных частиц, однако более определённых предположений не делал.

Гельмгольц своими опытами опроверг наивные представления о нервном волокне как электрическом проводе. Однако придумать альтернативное объяснение было не так-то просто. Открытие Гельмгольца обеспечило исследователей-физиологов работой на ближайшее сто лет.

PS. В современной медицине используется такой метод исследования работы нервной системы – электронейрография – запись потенциала действия в момент его распространения вдоль нерва. Применяется он для измерения скорости распространения импульса или потенциала действия в нерве. При проведении электронейрографии периферический нерв стимулируют в одной точке, а затем контролируют активность в двух точках по пути распространения возбуждения.

Гипотезы Лудимара Германа

В 1879 году учёный младшего поколения школы Дюбуа-Реймона немецкий физиолог Лудимар Герман (Ludimar Hermann, 1838 – 1914) вплотную подошёл к современному математическому описанию нервного импульса. Он сравнил его распространение с горением бикфордова шнура.

Такое сравнение, только на первый взгляд, может показаться наивным и подобным представлениям античных философов. На самом же деле, при прохождении импульса, как и при распространении пламени, расходуется энергия, которую нужно восполнять, иначе новый импульс не пройдёт. Попробуйте предложить другой пример из физики, в котором бы отправленная в путь волна подпитывалась в процессе своего распространения. Но сравнение это не лишено и недостатков – нервные импульсы при взаимодействии ведут себя иначе, они больше похожи на частицы.

Сегодня это явление прекрасно изучено и называется оно – автоволны1.

Позднее Герман предложил ещё одну модель, уподобив нерв коаксиальному кабелю2, в котором, однако, волны должны распространяться нелинейно. Решать подобные математические задачи в то время ещё не умели, и даже сам Герман сомневался в возможности разработать математическую теорию нервного импульса.

К сожалению, он просто не знал об опытах Джона Скотта Рассела (John Scott Russell, 1808 – 1882), который в 1838 году впервые заявил об открытии уединённой (нелинейной) волны которую называют теперь – солитон. Подробное описание этого наблюдения и выполненных им экспериментов было опубликовано в 1844 г. («Доклад о волнах»).

Возможно, Герман – этот талантливый учёный интуитивно гораздо ближе всех подошёл к открытию реальной природы нервного сигнала, но этого никто не заметил, ни тогда, ни сегодня. А история продолжила развиваться в другом русле, на основе выдвинутой им же «теории местных токов» о которой подробно мы поговорим в главе «История мембранной теории».

1 Расскажу о нём в отдельной главе

2 Электрический кабель с одной центральной жилой.

«Чёрная реакция» Камилло Гольджи

Великий голландский биолог натуралист, конструктор микроскопов Антони Ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoek) стал первым, кто наблюдал нервные волокна в микроскоп собственного изобретения. В 1718 году он так описал свои впечатления: «Я часто имел большое удовольствие наблюдать структуру нервов, которые состоят из очень мелких сосудов. Невероятно тонкие, они, идя бок о бок, образуют нерв». Для Левенгука нервы – это сосуды: как и артерии и вены.

Александр Монро (1697—1767) в 1732 году утверждал, что нервные волокна «выглядят как множество маленьких отдельных нитей, лежащих параллельно, а его сын (тоже Александр) в 1783 году даже сумел измерить диаметр нервных волокон, который составил три микрона. При этом он утверждал, что волокна твёрдые. (Был ещё и третий Александр Монро вместе они занимали кафедру анатомии Эдинбургского университета в течение 126 лет.)

Но различить истинную структуру нервной ткани мозга исследователи смогут уже после того как третий Монро уйдёт в отставку.

Как бы то ни было, в середине XIX века многие биологи были сторонниками «клеточной теории», гласившей, что живые существа состоят из крошечных строительных кирпичиков, называемых клетками. Неврологи же были не слишком уверены в этом. Да, соглашались они, другие о́рганы могут состоять из отдельных клеток. Но под микроскопом казалось, что нейроны не имеют ни разрывов, ни промежутков между ними; они казались сплетёнными в одну большую кружевную сеть.

Кроме того, неврологи полагали, что – в отличие от прочих клеток – нейроны действуют синхронно, пульсируя (мысля), как единое целое. Они назвали эту большую нейронную сеть «ретикулярной нейронной тканью».

Развенчание ретикулярной теории началось со случайного инцидента, произошедшего однажды вечером в 1873 году. Новая (и традиционная для всех поколений учёных) проблема настигла Гольджи (Camillo Golgi, 1843 – 1926) в 1872 году: стало туго с деньгами. И он согласился на хлопотную, зато хорошо оплачиваемую работу санитарного инспектора больницы небольшого городка Абьятеграссо. Разумеется, возможности заниматься наукой в больнице у него не было. Но никто не мог помешать ему посвятить себя исследованиям дома и за свой счёт. Микроскоп, стёкла – вот всё, что ему было нужно. По легенде, Камилло Гольджи работал дома на кухне, когда опрокинул мензурку с раствором нитрата серебра на срезы свиного мозга. Этот раствор использовался для окрашивания тканей. Гольджи решил, что из-за его неловкости образцы оказались испорченными.

Тем не менее через некоторое время он изучил их под микроскопом и с удивлением обнаружил, что раствор серебра прокрасил клетки мозга особым и очень полезным способом. Лишь единичные клетки вобрали в себя серебро, но эти клетки ярко выделялись – чёрные силуэты на кремово-жёлтом фоне, а их тончайшие волокна и отростки резко проявились. Воодушевлённый, Гольджи стал совершенствовать технику окрашивания, которую он назвал lareazionenera, или «чёрной реакцией».

Рисунок 12. Нейрон, окрашенный по Гольджи.

Этот метод весьма капризен и позволяет маркировать довольно случайным образом какие-нибудь отдельные нейроны – меньше 1% от их общего числа. Но при этом каждый помеченный нейрон выделяется целиком, позволяя исследователю увидеть и его тело, и все отростки.

До Камилло Гольджи зафиксировать нейроны смог Зигмунд Фрейд. С 1876 по 1881 годы он работал с Эрнстом Брюкке – директором института физиологии при Венском университете, физиологом школы Германа Гельмгольца. Фрейд предложил метод фиксации нейронов с помощью хлористого золота. Но его метод оказался более дорогостоящим и поэтому менее привлекательным для исследователей. [13]

В то время учёным было уже известно, что нервная система состоит из двух главных типов клеток: нейронов и глии[1]. Однако, Гольджи стал одним из первых людей, увидевших эти клетки почти во всех подробностях.

Закруглённые клетки глии с тонкими отростками, похожие на чёрных медуз, застывших в янтаре, поразили его. Нейроны, состоявшие из трёх отдельных частей, выглядели не менее экстравагантно. Каждый нейрон имел выраженную центральную часть, переплетённую поросль «дендритовых» ответвлений, отходящих от неё, и выделяющийся аксон – длинный отросток, тянущийся от центральной части на огромные по клеточным меркам расстояния и завершавшийся собственными крошечными ответвлениями на дальнем конце. [6]

Первое сообщение об опытах Гольджи (впрочем, без особого успеха) появилось в 1873 году в коротенькой статье «К структуре серого вещества мозга» в Gazzetta Medica Italiana. Первые изображения окрашенных методом Гольджи нейронов были опубликованы в 1875 году в его статье, посвящённой зрительным колбочкам, а полностью метод был обстоятельно описан в монографии по анатомии нервной системы лишь в 1886 г.

Наблюдаемые Гольджи нейроны были так тесно соединены между собой, что он не предположил наличия свободного места между аксонами и дендритами. Поэтому он стал убеждённым сторонником ретикулярной теории.

Справедливость требует рассказать о об одном событии, на 10 лет опередившем открытие Гольджи.

Около 1863 года немецкий анатом и гистолог Отто Дейтерс (Deiters Otto Friedrich Karl, 1834—1863) разработал метод исследования срезов мозга под микроскопом, с использованием красителей, в качестве которых использовались хромовая кислота и кармин.

Благодаря этому ему первому в мире удалось рассмотреть отдельные нейроны, описать разные виды ветвящихся отростков и зарисовать их. Отростки, похожие на веточки деревьев, Дейтерс назвал протоплазматическими, потому что они будто исходили из протоплазмы тела клетки (сейчас мы знаем их как дендриты). Другие, длинные волокна с несколькими очень короткими хвостиками на конце, он назвал осевыми цилиндрами, отсюда известное нам название аксон (ось).

Дейтерс впервые описал сетчатое вещество мозга и предложил термин (впрочем, ошибочный) «сетевидная ретикулярная формация».

К несчастью, после столь многообещающего старта Дейтерс скончался от брюшного тифа в возрасте 29 лет. А вся слава досталась Камилло Гольджи.