Перебираясь с одного дерева на другое, он оказывается в саду маркиза д’Ондарива, где встречает его дочь Виолу. Однако их дружба оказывается недолгой — вскоре девочку отправляют в пансион.

Помощником Козимо является его младший брат Бьяджо — он приносит ему одеяла, зонтики, еду и всё необходимое для жизни. Скромный аббат Фошлафлер, обучающий братьев всем наукам, проводит Козимо уроки на свежем воздухе. Бьяджо наблюдает, как его старший брат, «сидя на ветке вяза и свесив ноги, а аббат — внизу, посреди лужайки на скамеечке», вместе с ним читают гекзаметры. Затем Бьяджо видит, как аббат, «размахивая длинными тонкими ногами в чёрных чулках», пытается устроиться на ветке дерева.

Козимо успешно охотится и, как Робинзон Крузо, шьёт себе одежду из шкур убитых животных. Он приручает таксу, забытая Виолой, и называет её Оттимо-Массимо, надеясь, что девочке это понравится.

Козимо ловит рыбу, отлавливает пчелинные рои и постепенно начинает пренебрегать семейными традициями, такими как посещение обедни, и всё реже появляется на ветке дуба у открытого окна церкви.

В лесу, где обитает Козимо, действует разбойник Лесной Джан. Однажды, когда юный барон сидит на ветке и читает «Жиль Блаза» Лесажа, на поляну выбегает Лесной Джан, за которым гонятся сбиры. Козимо спасает разбойника, и тот просит его почитать книгу. Между ними завязывается трогательная дружба. Теперь все книги из домашней библиотеки, которые Бьяджо приносит брату, читаются также и Лесным Джаном, который возвращает их «растрёпанными, с пятнами плесени и следами улиток, потому что Бог знает, где он их хранил». Разбойник привыкает читать, и «вскоре для брата, постоянно подгоняемого ненасытным разбойником, чтение из получасового развлечения превращается в основное занятие и главную цель», так как прежде, чем отдать книгу разбойнику, ему необходимо её хотя бы просмотреть: Лесной Джан разборчив и не читает плохие книги. Постепенно грозный разбойник начинает испытывать отвращение к «порочным и преступным людям», оставляет своё разбойничье ремесло, попадает в тюрьму, а затем на виселицу — как и герой последней книги, которую он прочёл.

В процессе общения с разбойником у Козимо возникает неутолимая страсть к чтению и серьезным занятиям. Он сам ищет аббата Фошлафлера и требует, чтобы тот объяснил ему тот или иной предмет. Добрый аббат выписывает для своего ученика новейшие книги, и постепенно по округе расползается слух, что в замке барона ди Рондо живёт «священник, который следит за всеми самыми что ни на есть кощунственными книгами в Европе». Церковный трибунал арестовывает аббата, и остаток жизни ему приходится провести в «тюрьме и монастыре». Уходя на охоту, Козимо не успевает попрощаться со своим наставником. Он начинает переписку с известными учеными и философами Европы. К сожалению, эти письма пропадают без вести — «наверняка были изъедены плесенью и сгрызены белками».

Читая «Энциклопедию» Дидро и д’Аламбера, Козимо проникается желанием «сделать что-то полезное для других». С помощью Оттимо-Массимо он предотвращает лесной пожар, а затем спасает местных жителей от мусульманских пиратов.

Несмотря на насыщенную жизнь, Козимо не ощущает удовлетворения: он до сих пор не встретил любовь — как можно найти любовь на деревьях? Внезапно он узнаёт, что в Оливбассе на деревьях живёт целая колония испанцев, и сразу же отправляется в путешествие через леса, «с великим риском преодолевая участки, где почти нет растительности».

В Оливбассе действительно обосновалась колония изгнанников — испанских феодалов, восставших против короля Карла III из-за каких-то привилегий. Козимо знакомится с Урсулой и познает тайны любви. Вскоре испанцам предоставляют прощение, они спускаются с деревьев и уезжают; отец Урсулы предлагает Козимо присоединиться к ним — женившись на его дочери, он станет его наследником. Молодой человек отказывается: «Я поселился на деревьях до вас, останусь на них и после вас!» — отвечает он.

Вернувшись домой, Козимо тяжело заболевает. В процессе выздоровления, сидя неподвижно на дереве, он начинает писать «Проект конституции идеального государства, расположенного на деревьях», в котором описывает воображаемую республику, населенную справедливыми людьми. Он отправляет свой труд Дидро. Слухи о Козимо распространяются по Европе, газетчики в своих измышлениях помещают его где-то «между гермафродитом и сиреной». Возвращается Виола — она повзрослела и стала настоящей красавицей. Детская привязанность перерастает в страстное увлечение. «Для Козимо, да и для Виолы тоже, началось самое замечательное время в жизни, она носилась по полям и дорогам на своей белой лошадке и, увидев Козимо между листвой и небом, тут же слезала с коня, взбиралась по кривому стволу и густым ветвям». Влюблённые познают друг друга и самих себя. Но проходит время, и пылкие любовники ссорятся и расстаются навсегда.

После этого «Козимо долго скитался в лохмотьях по деревьям, рыдая и отказываясь от пищи». Барона охватывает безумие. Именно в этот период он овладевает искусством книгопечатания и начинает публиковать брошюры и газеты. Постепенно рассудок возвращается к Козимо; он становится масоном, а журнал, который он издает, получает название «Разумное позвоночное».

Над Европой веют ветры свободы, во Франции происходит революция. Козимо помогает местным жителям избавиться от сбир и сборщиков налогов. На деревенской площади сажают дерево свободы, и Козимо с трёхцветной кокардой на меховой шапке с верхушки его произносит речь о Руссо и Вольтере.

Козимо успешно расправляется с полком австрийцев, углубившимся в лес, и вдохновляет отряд французских волонтёров под руководством поэта, лейтенанта Папийона, на битву. Вскоре французские войска из республиканских становятся императорскими и начинают сильно надоедать местным жителям. Совершая поездку по Италии после коронации, Наполеон встречается с известным «патриотом, живущим на деревьях», и произносит: «Если бы я не был императором Наполеоном, я бы хотел быть гражданином Козимо Рондо!»

Козимо стареет. Войска Наполеона терпят поражение на Березине, англичане высаживаются в Генуе, все ожидают новых переворотов. Девятнадцатый век, начавшись плохо, продолжается ещё хуже. «Над Европой нависла тень Реставрации; все реформаторы, будь то якобинцы или бонапартисты, потерпели поражение; абсолютизм и иезуиты вновь торжествуют, идеалы юности, светлые огни и надежды нашего восемнадцатого века — всё превратилось в пепел». Немощный Козимо целыми днями лежит на установленной на дереве кровати, согреваясь возле жаровни. Внезапно в небе появляется монгольфьер, и в тот момент, когда он пролетает мимо Козимо, тот «с поистине юношеской ловкостью» хватает за его болтающийся канат с якорем и, уносимый ветром, исчезает в морской дали.

«Так исчез Козимо, не доставив нам утешения увидеть, как он возвращается на землю хотя бы мёртвым».

Итало Кальвино - Барон на дереве